И.П. Ашмарин, А.А. Каменский, Г.С. Сухова - Руководство к практическим занятия по физиологии человека и животных (1128356), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Г.И.Косицкого. М.. 1985. 3. Учебное пособие по физиологии сердца/Под ред. М.Г.Удельнова, Г.Е.Само- ниной, М., 1986. Тема. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДОЧНО- КИШЕЧНОГО ТРАКТА ВВЕДЕНИЕ Желудок лягушки представляет собой довольно толстую трубку, расположенную в левой части полости тела, параллельно его оси или под небольшим углом к ней. С внешней стороны в желудке различают выпуклую большую кривизну и вогнутую малую кривизну.
В конечном отделе желудка обе кривизны разделены началом двенадцатиперстной кишки, а в переднем отделе переходят на куполообразную часть — свод желудка. Расширенный отдел желудка, прилегающий к пищеводу и лежащий вдоль малой кривизны, называется кардиальным, или входным. Здесь, в участке перехода пищевода в желудок, расположено кардиальное отверстие. Средний отдел желудка, расположенный вдоль большой кривизны, называется дном (сводом) желудка. Железы дна выделяют пепсин и соляную кислоту.
К нему примыкает тело желудка, переходящее в антральную часть, постепенно суживающуюся в пилорическую часть, или привратник, который выходит в двенадцатиперстную кишку. Железы привратника выделяют слизистый секрет. Этот отдел заканчивается отверстием— пилорусом, ведущим в двенадцатиперстную кишку. Мышечная оболочка на границе с двенадцатиперстной кишкой утолщается, образуя кольцевидный валик — мышечный сфинктер, или констриктор пилоруса. Функционально желудок может быть разделен на проксимальную и дистальную части. Размер желудка зависит от объема его содержимого, увеличение объема происходит в основном за счет проксимального отдела, при этом внутриполостное давление в Риздел ! У. Физиология пищеварительной системы '3 03 желудке практически не изменяется.
По структуре стенка желудка сходна с кишечной. Стенка образована тремя оболочками — серозной, мышечной и слизистой. В нерастянутом пищей желудке слизистая оболочка собирается в виде складок. Мышечный слой состоит из двух слоев гладкой мускулатуры: более мощного — кругового и тонкого — продольного. Круговая мускулатура имеет у лягушки дополнительную функцию размельчения пищи, которая до этого подвергается лишь незначительной механической обработке с помощью мелких зачаточных зубов.
Продольный слой мышечной оболочки у лягушки имеется только в переднем и заднем участке желудка, он представлен тонкими волокнами, расположенными поверх кругового слоя. Слизистая оболочка в области дна и тела желудка содержит главные (пептические) и обкладочные (париетальные) клетки (ПК), которые продуцируют компоненты желудочного сока. Кроме того, слизистая желудка содержит эндокринные клетки (образующие гастрин и другие гормоны) и клетки, продуцирующие слизь. Моторная функция желудка контролируется вегетативной нервной системой через два сплетения, расположенных в его стенке.
Когда пища проглать1вается, кардиальный сфинктер рефлекторно открывается и стимуляция ингибирующих волокон блуждающего нерва вызывает временную релаксацию проксимального отдела желудка (расслабление приема). Это сопровождается локальной стимуляцией стенки желудка (частично — рефлекторно, частично — через гастрин), что в свою очередь ведет к активации дистальной части желудка.
Тонические сокращения проксимальной части желудка (его основная функция резервуарная) обеспечивают градуальное поступление содержимого в дистальный желудок, на уровне верхней границы которого (в средней части тела желудка) расположена пейсмекерная область. Из нее перистальтические волны сокращения распространяются на пилорическую часть.
Сокращения наиболее сильны в антральной части: содержимое желудка под давлением выжимается к пилорической части, сдавливается и снова движется назад вследствие закрытия пилорического сфинктера. Таким образом пища разжижается, тщательно перемешивается с желудочным соком и происходит эмульгирование жиров.
У человека время нахождения пищи в желудке сильно варьирует: твердая пища, например, может эвакуироваться в двенадцатиперстную кишку только в виде жидкого химуса — суспензии, состоящей из частиц диаметром около О,З мм. Время, в течение которого 50% воды, поступившей в желудок, покинет его, составляет 10 — 20 мин и сильно зависит от тонуса проксимальной части желудка.
Для твердой пищи оно составляет от 1 до 4 часов, в зависимости от того, насколько легко пища разжижается, а так- 104 Часть 1. Малый практикум по физиолоп1и человека и животных же в зависимости от интенсивности перистальтики. Быстрее всего покидают желудок углеводы, затем белки, а последними — жиры. Уменьшение времени нахождения пищи в,желудке, которое наблюдается, если рН перемешанного химуса падает и осмолярность растет, опосредуется рецепторами двенадцатиперстной кишки за счет внутрижелудочных рефлексов и под влиянием пептидных гормонов.
Неперевариваемые компоненты, например кости, волокна и инородые тела, остаются в желудке в течение пищеварительной фазы. Их эвакуация вместе с пищеварительными секретами и слущившимися клетками происходит в течение последующей межпищеварительной фазы, с помощью волн сокращения, проходящих по желудку и кишечнику с 2-часовыми интервалами ("внутренние часы").
В регуляцию этой фазы вовлечен мотилин из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Тонус проксимальной части желудка рефлекторно контролируется стимулирующими (холинергическими) волокнами блуждающего нерва и тормозными (норадренергическими) волокнами симпатического нерва. Действуя гуморальным путем, мотилин стимулирует тонус желудка, а холецистокинин-панкреозимин, гастрин и ряд других пептидных гормонов ингибируют его (рис.1). В пейсмекерных клетках дистального отдела желудка каждые 20 с можно зарегистрировать колебания мембранного потенциала. Они распространяются с увеличивающейся скоростью (0,5 — 4 см/с) и амплитудой (0,5 — 4 мВ) по направлению к пилорической части.
Как и в сердце, пейсмекерная активность дистальной части желудка подавляется более проксимальными пейсмекерами за счет более высокой частоты их возбуждений. Будут ли следовать за волной стимуляции сокращения и с какой частотой это будет происходить — зависит от взаимодействия нервных и гуморальных факторов.
Гастрин, мотилин и холецистокинин (ХЦК), панкреозимин (ПЗ) увеличивают частоту разрядов пейсмекера и, следовательно, сокращений желудка. Другие пептидные гормоны ингибируют моторику либо прямо, как гастроингибирующий пептид (ГИП), либо косвенно, как соматостатин (СИФ вЂ” соматотропин ингибирующий фактор). Большую часть времени пилорический сфинктер открыт, что позволяет химусу свободно вытекать.
Он закрывается в двух случаях: 1) в конце антрального сокращения — чтобы вернуть твердую пищу; 2) при сокращении двенадцатиперстной кишки — чтобы предотвратить обратный заброс химуса в желудок. Во втором случае закрывание запускается действием кислого химуса на двенадцатиперстную кишку (нейрональная и гуморальная регуляция).
Раздел Ю. Физиология пищеварительной системы Ингибирующие Стимулируюйци~ Рис.1. Факторы, влияющие на моторику желудка позвоночных живот- ных Задача. Изучение нейрогуморальной регуляции моторики желудка лягушки Цель работы. Исследовать характер спонтанных сокращений желудка лягушки. Проследить изменения его моторной активности под влиянием нервных и гуморальных воздействий. МЕТОДИКА В работе регистрируется механограмма желудка лягушки (записываются на движущейся ленте самописца сокращения и тонус мышечной стенки желудка) в состоянии относительного покоя, при нервных и гуморальных воздействиях. Материалы и оборудование. Препаровальный набор инструментов; восковая пластина; препаровальная ванночка; механо-электрический преобразователь; самописец; стимулятор; погружные электроды для раздражения нерва; лигатуры; раствор Рингера для холоднокровных животных; вата, марля; тонкие хирургические иглы; растворы ацетилхолина (1 10 ' — 1 10 ' г/мл), адреналина (1 10 "— 1 10 ' г/мл), атропина (1 10 ' г/мл).
Препаровка. Обездвиженную разрушением спинного и головного мозга с помощью зонда лягушку фиксируют булавками на восковой пластине брюшком вверх. Голова животного должна быть Часть!. Маль~Й практикум по фиэиологии ~ел~~ека и ж~~отных 106 направлена в сторону, противоположную стержню пластины. Отпрепаровывают ваго-симпатический ствол (см. задачу "Нервная регуляция работы сердца'*) и берут на лигатуру вместе со всем нервно-сосудистым пучком. С левой стороны тела вблизи центральной части брюшной полости делают продольный разрез длиной 1 — 1,5 см и обнажают желудок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
