И.П. Ашмарин, А.А. Каменский, Г.С. Сухова - Руководство к практическим занятия по физиологии человека и животных (1128356), страница 15
Текст из файла (страница 15)
От соматической нервной системы вегетативная система-существенно отличается по организации эфферентных путей. Зфферентный путь соматического рефлекса представлен одним нейроном — мотонейроном, тело которого расположено в ЦНС. Зфферентный вегетативный путь обязательно двухнейронный: тело первого нейрона расположено в ЦНС, его аксон имеет синаптическое переключение на второй нейрон, находящийся в одном из лериферических ганглиев, 'аксоны вторых нейронов образуют-.контакты на иннервируемых структурах. Аксоны первых (центральных) нейронов называют иреганглионарными, аксоны вторых иоетганглионарными.
Вегетативные ганглии играют существенную роль в модификации команд, поступающих из ЦНС. В них могут замыкаться так называемые иериферические вегетативные рефлексы, способные регулировать функции внутренних органов в известной степени независимо от ЦНС. Таким образом, вегетативные ганглии представляют собой как бы вынесенные на периферию рефлекторные центры. На нейронах ганглия конвергируют (сходятся) влияния, поступающие, с одной стороны, по преганглионарным путям из ЦНС, а с другой — по местным афферентным лутям от рецепторов соответствующего органа. На основе интеграции этих влияний формируется характер эффективных воздействий, передающихся по постганглионарным путям на иннервируемые эффекторные структуры.
Другая особенность вегетативной нервной системы касается места контакта нервного окончания с иннервируемой структурой. Зто нейро-эффекторное соединение несколько отличается от синапсов соматической системы. Оно не имеет вид четко организованного синапса с узкой синаптической щелью (аналогичной конечной пластинке скелетных мышц); расстояние от места выделения медиатора до мембраны эффекторных клеток, как правило, довольно значительно и влияния выделившейся порции медиатора распространяются не на одну, а на целую совокупность эффекторных клеток.
С другой стороны, одна и та же эффекторная клетка может испытывать влияния не одного, а группы нервных волокон, терминали которых располагаются от нее на доступном для диффузии медиатора расстоянии. Каждый потенциал действия, Раздел 1!1. Физиология сердца и сосудов достигающий вегетативного нервного окончания, вызывает выделение в нем определенной порции медиатора. Степень выраженности регуляторного влияния определяется суммарным количеством медиатора, выделяющегося за единицу времени, т.е.
количеством активных нервных волокон и частотой возникающих в них потенциалов действия. В мембране эффекторных клеток локализованы специфические белковые молекулы — рецепторы, с которыми медиатор может вступать во взаимодействие, изменяя поляризованность их мембраны и функциональные свойства этих клеток, т.е.
обуславливает модификацию их активности. Особенности парасимпатической и симпатической иннервации. Вегетативная нервная система делится на симпатический и пара- симпатический отделы. Они различаются по расположению ганглиев, локализации центров в мозге и характеру влияний на внутренние органы. Ганглии парасимпатического отдела расположены, как правило, в самих иннервируемых органах — интрамурально, так что все постганглионарные пути иннервируют структуры именно данного органа. Ганглии же симпатического отдела располагаются вдали от иннервируемых органов (образуют пограничный симпатический ствол или одиночные ганглии); нейроны одного ганглия посылают свои отростки — постганглионарные волокна— к ряду органов, нередко входящих в состав даже различных функциональных систем.
Центральные нейроны парасимпатической системы образуют ядра в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Преганглионарные парасимпатические волокна от ядер среднего мозга идут в составе глазодвигательного нерва; от ядер продолговатого мозга — в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; от крестцового отдела спинного мозга — в составе тазовых нервов). Центральные нейроны симпатического отдела располагаются в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга; их отростки — преганглионарные симпатические волокна — покидают спинной мозг в составе передних корешков вместе с отростками мотонейронов, Медиатором, обеспечивающим передачу с пре- на постганглионарные нейроны и в симпатическом, и в парасимпатическом отделе, является ацетилхолин.
В мембране постганглионарных нейронов располагаются так называемые Н-холинорецепторы. При их взаимодействии с ацетилхолином, выделяющимся из преганглионарных терминалей, развиваются деполяризация и возбуждение в постганглионарном нейроне. Медиаторы, передающие влияния на эффекторные структуры, в парасимпатическом и симпатическом отделах различны. В постганглионарных путях симпатической Часть!. Малый практикум по физиологии человека и животных системы таким медиатором служит норадреналин, а иарасимлатической — ацетилхолин.
Прекращение нервного влияния связано с разрушением комплекса медиатор — рецептор и удалением медиатора из области контакта с эффекторной клеткой. Удаление выделившегося из нервного окончания ацетилхолина происходит довольно быстро, главным образом за счет его гидролиза специфическим ферментом — ацетилхолинэстеразой Основным механизмом, ответственным за удаление выделенного симпатическими окончаниями норадреналина, является обратный захват его этими окончаниями — процесс, значительно более медленный.
Таким образом, парасимпатический и симпатический эффекты имеют различную временную динамику: симпатический эффект имеет существенно большую длительность. Различен у них и латентный период, т.е. время от момента стимуляции нерва-до начала развития эффекта. Латентный период парасимпатического эффекта короче, чем симпатического, поэтому при одновременной стимуляции симпатических и парасимпатических путей обычно вначале ироявляется действие иарасилтатических нервов, а затем симпатических; кроме того, ацетилхолин, действуя на симпатические терминали, тормозит выделение ими норадреналина и тем самым еще в большей степени затягивает проявление симпатического эффекта. Большинство внутренних органов, в том числе сердца позвоночных животных, начиная с амфибий, имеют двойную — симпатическую и парасимпатическую — иннервацию.
Гладкие мышцы большинства кровеносных сосудов, потовые железы и матка получают только симпатические влияния, парасимпатическая иннервация у них отсутствует. Иннервация сердца. Парасилтатическая иннервация сердца осуществляется блуждающим нервом (рис. 2). Таким образом, центральные парасимпатические "сердечные" нейроны находятся на уровне иродолговатого мозга, образуя сердечно-сосудистый центр. Вторые нейроны парасимпатического пути образуют скопления в самом сердце. Клеточные тела центральных симпатических нейронов, участвующих в иннервации сердца, локализуются в 1У вЂ” У верхних грудных сегментах спинного мозга, а переключение их аксонов на вторые нейроны осуществляется в одном из шейных или верхних грудных ганглиях симпатической цепочки (см.
рис. 2). В пределах сердца вегетативные нервы- образуют густое сплетение и иннервируют структуры, имеющие различное функциональное назначение: клетки водителя ритма (пейсмекера), рабочий (сократительный) миокард, элементы проводящей системы. В зависимости от того, где локализованы терминали вовлекаемых в Раздел 1!1. Физиология сердца и сосудов озаламус ' В настоящее время предполагается существование нескольких подтипов мхолинорецепторов, связанных с различными ионными каналами и соответственно обусловливающих различный характер влияний.
активность волокон, могут осуществ- Кора мозга ляться влияния на различные парамет- Гопо ры сердечной деятельности. Возможны три основных типа эффектов: )' Ф" с. хронотролныи — изменение часто- 'Ъю ты сердечных сокращений, обус- Ю ловленное воздействием на автома- т тическую функцию клеток водителя ритма; 3еездчатый ганглий инотроиный — изменение силы сердечных сокращений, связанное с воздействиями на сократительный миокард; дромотропний — изменение скорости распространения возбуждения в сердце за счет нервных влияний на структуры проводящей системы.
Рис. 2. Схема иннервации Медиатором парасимпатических сердца влияний на сердце (как и на другие органы) является ацетилхолин, а симпатических — норадреналнн. Рецепторы, с которыми взаимодействует норадреналин в сердце, относятся к так называемым бета-адренорецелторам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
