2 (1125755), страница 23
Текст из файла (страница 23)
йо 6с!. Аш., 207, 109 (1962Д. 142 гллвл хо й у "йГ вв," + транспортная рнк — — Ф (обозначаемая»яфу для ковирвтиого случая ява) урающ ТУ-г б Фшзиоза ап« ва',-'- — -аа,- - — -аа» Ф » ' ин~рормацмоипая РИИ' ав - - - - ва«- — - -ввз- - - - ав„- »- $ ва,— в⫠— ввз — а⠫— бофуранозой и вместо азотистого основания тн«~инз в няь присутствует урацнл (рис.
20-1! '). Нн для одной нз ьстречающихся а природе Р11К последовательность оснощший (аденннз, гуаинпа, цнтозинз и урацила! вдоль фюсфатиоуглеродиого остова и~ установлена «. Р!1К озлн ~аются от ДНК также тем, ио часто н япх не обнаруживается опРхсл шах закопомсрнссуей в обгнем составе осп наний н пачек)лз их состоит обычно пз одной полин)клеотвд»юи цепи, Кром~ того, ные»ися РНК различных типом, ныллчншощпе рьзлющыс ф, пипия. Около йбх«к««то«пой 1'НК содержится ь пл~ и.ь,»че О Энле оСОбых частил, ь:: торы» 1»г! 1; о ш сам шла с б«чкои. В зтих рьб пу~,, ~ротеидиьх час~ниах, ьо ььхечьм 1«~бхп»ымп, ~язоны«; «бравом и врл«п.г свлтез Щ из, Гамп ь«щ б со;п.о.ных Р1!К, суш сюуюг рибопуклеи1юеыс к.слспьч на ьш;-мыс шлйор»1зниомиыми Ри!»; онл псроха1от иифор»«ацию о темь хш, 4 Голок л«южсм сщги ар,етться Иисюся и еще одпп ви.! рнбояуклен- П..Ы,.
киш|ст — ра«»ВОРИМыс ЩЛН «Р ~и«1ЮРтные) РИК, функция которых заклюю жя и л. та ох«з «о и: ююлот х мещ у синтеза белков. Л(ногае из сказанного выше б .от рос»юг«рено дз«ее бочсс подробно. РНК кесл»лова.тпсь методом рептгеиоструктуриого анализа с целью устаиов. .тснма т го, пч«втли пх полинуклсотидные цепи спиралевиднуюформу, айалогпчи,»у ДНК, по до настоящего времени определекных выводов сделать не удалось и»-зз ою>Йчпня однородных образцов кристаллической РНК. Однако дрожжеву!о тралсзортчую РНК )далось очистить н получить в кристаллическом состояниц, По 0 челы хорошие рентгенограммы »того вептества, и опи ока»злись чрезвычайно сходнь»щ с теми, которые дает ДИК; гакам образо»ь зги дье структуры должны быть б,ш.««иьпь В соответствии с зтмм вероятное строение дрожжегой транспорт- в.й Р!!К должно быть таким, при в«тороп каждая пслппуглеотнлизя цепочка с.юле ~а езаое» по всей ллине и скручена таким образом, что образует двойну!о спираль.
Дне половины цепи РНК соотиетств)ют, следователыю, хомплементарным печам ДНК. Не вызывает сомнения, что спиральная структура поддержнва. ется за счет водородных связей между парами оснований аденип — урацнл и г)анна -- наточин (партнеры, образ~к~щие такую пару, находятся и разных но,.г»сила«цепи). В месте перегиба цели пишется несколько несяаренных оснований, н а»большой «хвост» исспарениых оснований имсстсл иа сдпоя гю копцов цепи. В мое состои« главно" отличие спиральной конфигурации дрожжевой тракспортноп 1'НК от спнрахьпой конфигурации ДНК Дифракпиоппая картш1а, получен.
паа пра рептгезоструктурном исследовании РНК из других источппхов, сходна с двфрахцоонной картавая, получеипой при исследовании дронсжеаой транспортной РНК; следовательно, спиральная ковфнгурация црпсуща, по-видимому, »~ноги»«формам РНК. Упражнение 20-30, Основываясь иа реакциях, приведенных в упражнении 20.30 для сии~с»а глюковнлцитозниа, предложите последовательность реакций Лля превращения гндроксилгпюй группы урацила РНК в аминогрупп), т. е. для переходз урацил — » цнтоз1«и, Учтите, что действие сяльпоквслых агентои дол кпо быть исключено, чтобы предотвратить расщеп.теиие ДНК на нунлеотндиые группы.
» К настоящему времени установлены последоиательжкти оснований у четырех видов транспортной РНК, а именно у РНК, переносящих аминокислоты алаинн, серии, тирозин и валин, — Прил. ред. ЛМИНОКИСЛОТБД ПЕПТИДЫ, БЕЛКИ И ФЕРИЕИТИ цуермент + АТ«Р+ аминокислота — 3 „актцвироаанпая вминокислотц" (цвпч) (обозвачаемая ва„) поверхность рибооомы, кодированная мм~рормацнониой полилввтмдивя цепь Р и с. 20.12.
Схемати Исков паображенне процесса синтеза белка, пр д лка, п оисходящего с участием трщ!спортпой ' РН!( и включщощего взаимодействие йпформациоиной РНК с поверхностью рнбосомы. Но»межа», ло цепи яе остаются и» ло» „« ар»но«ти»плоть ло того иоиеяз«, когд«»«е аминокисаол«окажутся соакаиеламюь Современная теория о р бразоваиия оиредсленной аминокислотяой последова. нтези юттельности и и синтезе белка выгладит примерно так. В ядрах клеток си ру си цепи РНК н их структура определяется лнформзцнеи, заложенной в соответ. ош ах сегментах ядерной ДНК. Вбльшая часть 'РНК лнффунднруи иа ядра ствующях сегме НК также далнется на н ст ановится рябосомальной РНК. Информационная РНК у яд а и свнзывается с рнбосох|амн. Как было сказано выше, ф р г г, , ян о мационная Р г, й б к олжен быть синтезирован; опа делает зто вследствие определяет„ како елок д гого, что в ее полинуклеотндной цепи основюиш (Л, «К ..
Г) ра иным образом. Следовательно, пифориапионпая РНК служит матрпцей, определяющей расположение амя1юкислот в сиитезируемом б 144 ГЛАВА ЗЗ д и кислоте соотзетств) ет в коде набор трет осяонанни, распачожениы з опргделеииом порядке (триплвт). Поскольку нмеетси 20 рззшгчиых аминокислот, то должно существовать по меньшей мере 20 различных н4хледоззтельиостей ос- иозаияй. Было показано, что под действием синтешческой РНК,, й только: з4 л ',т.
е. ур »и,( .. полиурацил, илн поли-У), в полипептвдиую цепь включается , содержащей только одна аминокислота — феннлаланнн. Отсюда следует, что одним нз возя ," '. т. е. последователь- »4ожпых кодовых триплетов для феиилаланнна является УУУ. ность иэ трех остатков урндиловой кислоты. Теперь уже предположительно оп- ределены кодовые триплеты почти для всех аминокислот, ио последовательность иуклеотядоя внутри триплетов пока еще не установлена, Одна из трудностей при рассмотрении опясаяного выше механизма синтеза бе»аз ззключзется в том, чтобы обьяснить, каким образом аминокислоты нахо- дят путь х своему месту иа РНК-матрице.
Предполагается, что за правильное раз- мсшеиие аминокислот ответственна транспортная РНК. Амяиокислоп« при этом вначале «актиаируются» [возможно, путем фосфорнлирозаяня за счет трифос- ф ритьной группы аде4»озинтрифосбмтз (АТФ1 см. ратх. 16-0 и 20-11, А) под ей- «тазом специального фериекта), затем соедкняются с с»ютвстстзуюшимн мол«ку- .за»4я трзпгаортиой РНК.
и, наконец, помещаются за н жпсо место из РНК. матраце. Эта последсвзтгльность оверапий сумчвровапз из рис. 20-12. По настоящего времени не ясно, откуда клетке «иэяссгно», сколько и когда лол»к~~о быть сичтсзиравзпо данного конкретного печка. По-вид . димоиу, это зависит от прзгосхинемия определепяой информационной РНК к рибссомам и ог ее удзле. 44озить. изя с рибосом, но способ коитроляровакия этого процесса еще р д т предстоит устаРзссмагрязая дзлее роль РНК в сгнтезе белка, полезно вернуться к описаи- иои з»«шс стр)ктуре дрожжевой транспортной РНК. Ее наиболее интерес. й и тересно осо- ти кой тыо является наличие неспаренвых оснований в месте перегиба полн д й »4«пи.
Для того чтобы было возможно образовзние спиральион стр реги а полниуклео. з этом ме т с е должны разместиться минимум три нуклеотнда, у которых основания ие связаны водородными связями. Этя тря (илн большее число) и кле весьма ве ояюо, р 4, играть решающу4о роль при включении той илн иной коикретчисло) иуклеотпдз'могут, иой аминокислоты в амннокислотяую последовательность снитезир, бе. ри р, представить себе, что код амннокислотной последовательности ь н тезируемого лка. передается от информационной РНК к транспортной РНК путем образован»ш водород з ых связей между указанными не«варенными ыноаани имя и соответствую.
ь я часть молекулы транс. шя «я основа»пш»4н информационной РНК. Если остальная часть .. порт»4сй РНК способна соединиться с определенной аминокислотой, предваритель- но актизированной ферментом, то в результате данная зияяокнслота будет~ пе с- и.с«из к определенному месту РНК-матрицы.
а улет пере;«Ы ВаДЕеМСЯ, ЧтО Иам удалось в даииой ГЛаВЕ Лить некоторое представление о прогрессе в области установления молекулярных ос4юв физиалогическ з. '.деланы, однако, только первые шаги, к яеобходнчы дальнейшие Д« ОГО, Чтзбь4 Сделать возможиммн анализ, свитвэ к модификацИЮ разиоОбйшие всследова- л»атернн. рззпейшях высокомолекулярны~ соединений, важных для супгестзоззш ж Дополнительное упражнение 20-37. Фермент ацстоацегатдекарбоксвлаза презраиыет ацетоуксусяУю кис в ацетон и дв окись тле о, Н у у рода, Исследование природы каталитически активных кислоту участков, проведенйое Вестхеймером и сотрудниками, д л л з о с. «дующие результаты.