А.И. Нетрусов, М.А. Егоров - Практикум по микробиологии (1125598), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Диатомеи размножаются и половым путем. Многие представители этой группы обладают билатеральной симметрией и осутдествляют скользящее движение за счет выделения слизи из специальных отверстий в створках. Динофлагелляты — одноклеточные микроорганизмы с двумя боковыми жгутиками. Наряду с диатомеями они составляют существенную часть фитопланктона. Некоторые динофлагелляты образуют токсины, летальные для человека, поэтому в период их массового развития («красное цветение» водоемов) запрещается отлов морских организмов, в мясе которых концентрируется токсин. Эвгленовые — небольшая группа пресноводных водорослей, лишенная клеточной стенки и имеющая сходство с простейшими. Помимо роста на свету они способны расти в темноте, получая энергию при окислении органических веществ.
Некоторые виды эвгленовых передвигаются амебовидным движением, в то время как другие — с помощью жгутиков. Интересной особенностью некоторых видов является наличие светочувствительного органа стигмы, которая ориентирует клетки на источник света. 1.2.3. Простейшие Простейшие составляют большую группу одноклеточных гетеротрофных микроорганизмов, широко распространенных в природе. Оци лишены клеточной стенки (хотя некоторые имеют панцирь) и поглощают питательные вещества абсорбцией через клеточную мембрану или путем эндоцитоза.
Размножение этих микроорганизмов осуществляется половым и бесполым путями, иногда оба способа воспроизводства составляют стадии единого жизненного цикла организма. Простейших, представляющих интерес для микробиологов, находят в 4 классах: амеб, жгутиконосцев, реснитчатых и споровиков. По некоторым классификационным схемам к простейшим относят и слизевиков (Мухоптусога), которых раньше относили к грибам. Амебы обитают преимущественно в воде. Они подвижны благодаря псевдоподиям, которые также способствуют захвату пищи с последующим фагоцитозом.
Жизненный цикл амеб относительно прост. Одной из его характерных стадий является фаза инцистирования — образование покоящихся пист из активно питающихся клеток, трофозоитов. Как правило, амебы — свободноживушие организмы, однако некоторые виды являются паразитами и вызывают различные заболевания человека, например кариес зубов и амсбную дизентерию. Жгутиконосцы — организмы, включаюшие паразитирующие и свободно- живущие формы. Некоторые их представители вызывают тяжелые болезни человека и животных. Реснитчатые — в основном свободножнвушие виды, играющие активную роль в разложении органических загрязнений при очистке воды.
Некоторые реснитчатые образуют симбиозы и растут в рубце жвачных животных. Споровики — класс простейших, образующих споры на определенных стадиях развития. Эти паразитирующие формы простейших имеют сложный жизненный цикл, который включает половую и бесполую стадии размножения. Среди споровиков много возбудителей заболеваний человека и животных. 20 1.3. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ МИКРООРГАНИЗМОВ Среди физических факторов, определяющих рост микроорганизмов, следует прежде всего выделить температуру.
Оптимальная температура для мезофильных форм составляет 25 — 40 'С. Среди обитателей глубин океанов, почв и болот тундры находят психрофилов, которые растут при более низкой температуре (оптимумы роста при 5 — 15 С). С поверхности снегов Антарктики выделены водоросли, которые растут при — Зб 'С. Известны экстремальные термофилы, способныс расти при ! 00 — 113 "С. Споры отдельных микроорганизмов могут выдерживать кратковременное натрсвание до 160 — 180 'С и длительное охлаждение до — 19б 'С и ниже. Некоторые виды микроорганизмов хорошо переносят тидростатическос давление до 1000 атм.
Выделены облитатные барофилы, которые не способны расти при давлении ниже 500 атм. Но есть виды, в основном образующие газовые вакуоли„не выдерживающие даже незначительного превышения давления над атмосферным. Отдельные представители микроорганизмов чрезвычайно устойчивы к ионизирующей радиации и способны расти даже в воде охлаждаюших контуров атомных реакторов (Ретососсит гатЫос!игале, некоторые дрожжи). Важным фактором, от которото зависит рост микроорганизмов, является осмотическое давление.
В то время как большинство организмов не размножаются при концентрации соли (НаС1) в среде более 0,5 М, экстремальные талофилы нуждаются в содержании в среде от 2,5М !9аС! и выше до насышенното раствора (5,2 М). Микроорганизмы чувствительны к кислотности окружающей среды. Экстремальные ацидофилы могут расти при рН 0,1 — 0,5, алкалифилы — при рН до 13,0, однако большинство микроорганизмов растут в средах с рН, близким 7,0.
По отношению к молекулярному кислороду микроортанизмы делятся на эолитатных аэробов и анаэробов (факультативных, аэротолерантньтх и стро:пх, или облитатных). Подавляюшая часть известных микроорганизмов относится к аэробам, способным расти только в присутствии молекулярного кислорода, но некоторых угнетает его обычная концентрация в воздухе, и они могут расти лишь при незначительном сто содержании в газовой фазе (до 1,0— 5.0 %).
Последних называют микроаэрофипами. Факультативные анаэробы мо:тг расти как в присутствии, так и в отсутствие молекулярного кислорода, лерекшочая свой метаболизм, например, с дыхания на брожение (некоторые =рожжи). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается из-за небольшого со"ержания молекулярного кислорода, однако эти микроорганизмы кислород не используют (например, молочнокислые бактерии). Строгие же анаэробы не выдерживают даже следов молекулярного кислорода в среде, тдс они растут: он является для них ядом (метанотены, ацетотены, большинство сульфатредукторов, некоторые трибы, а также отдельные виды простейших). 1.4.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ Энергетические и конструктивные процессы, осуществляемые микроорганизмами, отличаются большим мнотообразием (табл. 1.2). 21 Таблица 1.2 Тииы зиергетического и конструктивного обмена микроорганизмов Источники углерода Исючнвк энергии Доноры электронов органические вещества углекислота Органические Фотооргвногстсро- трофия Фотооргвноавтотрофия Неорганические Фотолитогетсротро- фив Фаголитоавготрофия Органические вещества Органические Хемооргаиогсгсро- трофил Хемооргвиаввтотрофия Неорганические вещества Неорганические Хемолитогетсротро- фия Хемолитоа вготрофи я 22 В зависимости от соединений углерода, которые используются в конструктивном обмене, микроорганизмы подразделены на автотрофов, осуществляющих синтез углеродсодержащих клеточных компонентов целиком из СОм и гетеротрофов, которые нуждаются для этих целей в готовых органических веществах.
Среди гетеротрофов основная часть микроорганизмов предсгавлена сапротрофами, которые используют органические соединения, образуемые в процессе жизнедеятельности или распада других организмов. Гетеротрофные микроорганизмы включают виды„способные расти при наличии простых органических веществ в среде, и облигатных паразитов (паратрофов), которые полностью зависят от метаболизма хозяина, используя синтезируемые им различные сложные органические вещества. Широкие возможности микроорганизмы проявляют при утилизации соединений азота. Большинство про- и эукариот использует восстановленные соединения азота (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и окисленные его формы (прежде всего нитраты). Значительное число прокариот, свободноживущих и симбиотических, обладают способностью фиксировать молекулярный азот.
Это свойство отмечено только для прокариот и обнаружено у аэробов и анаэробов. Недавно у микроорганизмов, растущих аэробно на средах с СО (Юерготусев гЬегтоииюггорЫсих), обнаружена нитрогеназа, не чувствительная к кислороду, тогда как активность нитрогеназ других микроорганизмов полностью подавляется в аэробных условиях и фермент часто необратимо инактивирустся. Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, микроорганизмы получают преимущественно из.фосфатов. Источником серы, которая необходима для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов, чаше всего является сульфат.
Лишь некоторые виды микроорганизмов, не способныс к ассимиляционной сульфатрсдукции, нуждаются в восстановленных соединениях серы. Энергетические процессы, осуществляемые микроорганизмами, включают брожения, фотосинтез, аэробное и анаэробныс дыхания. Все они приводят в конечном итоге к запасанию энергии главным образом в форме АТФ, которая расходуется на различные энергопотребляющие процессы. Синтез АТФ у микроорганизмов может происходить различными путями.
При окислвл1елвном и фо~посинтетическом фос4юрилировании„которые связаны с меморанами и поэтому объединены под общим названием мембранное фои~юрилировалие, преобразование энергии происходит вначале в форме трансмембранного электрохимическаго потенциала ионов водорода или о1а', в то время как субстратное ~юсфорилирование приводит к запасанию энергии непосредственно в макроэргических связях АТФ и других химических соединений.
1.5. МИКРООРГАНИЗМЫ В ПРИРОДЕ И БИОТЕХНОЛОГИИ Сообщество микроорганизмов в естественных местах обизания является важнейшим фактором, определяющим целостность экологических систем в природе. В особых условиях микроорганизмы могут представлять единственную форму жизни. В процессе эволюции выработались различные типы взаимоотношения между микроорганизмами. Тесная связь между ними (симбиоз) строится на различных характерах зависимости партнеров: взаимовыгода (муглуализм), неблагоприятное влияние на одного из партнеров (паразитизм), реже— индифферентные отношения друг с другом (нейтрализм).
Изучение микробного мира расширяет рамки наших представлений о границах живой природы и свидетельствует об активном участии микроорганизмов в кругообороте веществ на Земле. Используя и образуя метан, поглощая СО и СОп трансформируя всевозможные органические соединения в разных, в том числе экстремальных условиях, микроорганизмы активно участвуют в цикле превращения углерода. Фиксируя молекулярный азот, окисляя аммиак и нптриты, осуществляя денитрификацию, они обеспечивают азотный круговоэот в природе, а способность окислять восстановленные серосодсржащие со:динения и восстанавливать окислснные определяет их роль в круговороте серы. Микроорганизмы играют значительную роль в превращениях Са, Ве, Р, Мп и других веществ и металлов с переходной валентностью.