Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 14
Текст из файла (страница 14)
° Фермеиг !; катьс(и:Еирует переног ацето гругп!ы иа коферме!ц Л, чп1 приводи! к об атома ! глерода) в форме ацстил-г..ол(, а две молекулы СО! е!о иокидак11. Одна молекула оке(ц(ог(- цетатз используется на оберак1ваец!е ци ! рата, а е(це одна .. регснсрирус !ся, 1 с.
в суммарном процессе оксалоацетат нс раск(ц(уе!(я. Теоре!и иьгки одна молекула оксгьзозцетата может игиользоввться для ок!если ния бесконечного числа а(гстогру(цк и нз сзм(Ф! Д(л( концентрация Окс;1лозц(та!1! в клс!- ке очень низкая. '!етыре пз восьми ( талий оиисан- (6.2 Реакции цикла ли ионной кислоты 11891 Л~(. ~'. О< А О (и~и((<чи в(ия ('11-, С Н (.'ои 1(.,О ( иА иН СН~ ('ОО О О .СОО НО С СОО (кн ',н, (11, (ОО ('Н СОО 1(пилриролаи(и . (и,~. и:.ин к;~ 1(и ~ р,ы "Ф к т(,( ф!.
-' . „к ' .,'„2$ ф и.ф( °, - ' . л '$, .Ф вЂ” .:4 ~ф .'й( .,",' ф . -.' .' (й' Е(: - ' ~' '.,-...'....', .' ' -','1:, Ф.' 5 11901 Часть |1. 16. Цикл лимонной кислоты ЦИИЛ яИМОИИОй ИИСявтыи осуществляется в восемь стадий Обсухсттая восемь последовательных реакций цикла лимошюй кислоты, мы особое лесото улелим тем, которые происходят при окислении цитрата, образующегося из ацетил-СоЛ и оксалоацетата с выделением СО; и энергии, запаса|отцсйся и форме восстаповлеииых кттфе1тьтетг1ов ь1Л~)Н и ЕЛГП|е 1б.2 Реакции цикла лимонной кислоты ~ эи! ~ 'э! О=С вЂ” СОО И. и СОО Ок! .!. ма ! нч и ! и и !и, ! и-ОеА Лне! э!л-С'на связывается с ферментом, ньгэьиэает сильные кгэифОРэмзц!и!иные и,эыеиеиия Б сионом э!омлпч н результате чего формируется исэпр связывания второго субстрага — ап! эил-СоЛ.
При огэразоваиии н ак! ионом ценз ре цитрил-С оЛ вновь происк! дят ьоиформациониыс изменения, которы!' на нтот раз иринодэп к пэдролиэу гио:эфира и вьк ос!!!о!к!!сии к! С!!А-Я 1. Такое иидуииронаипэн' С!э!э!и!'!отвис ме;клк г!м омент!!и и эгро гмб- [! Вз[ Часть 11. 16. Цикл лимонной кислоты ® 1!ревращеиие цгпрата в изоцитрат через цисакоиитат.
Фсрлц и ! акоиитаза (точнее акоиитатгидратаза) ка<ализирует обратимое превращение цитра <а н изоцитрат. Про межу<о и сы! и продукт ом р<акцги! (в норм< цс огд<лягопщмся о! актпвпсл о це<пра фермента) является <рикарб<п<оная кислота цис-акоиитат. Акт<питал<а мож<"г каталпзпровать ооратп мое ирисы<.дп < и. пи< мол< ку. <ь< воды по дво<<ио<! связи связа<шо<О с ферм<итон! <!ш- активном центр<, так и для катали <ического присоединения и уда.<епця молекулы воды.
11рп недо<<тике в клетках железа акоци газа теряет свой железо-ссрцый кла<пср и начинает вьпт<т<ц<ят<т пои<к! функции! в )т< Гулякин ! Оч< ос! аз<! ж<' цх<д. Лкопигаза один из мцогочцслеш<ых белков, ныполпякппих кроме своей ос!щапов фуиглп<и еще и друпц! функции! (так назьнаел<ые фсрлсепты со скрьпой функцией; см. доп. 1(Р1). 1б.2 Реакции цикла лимонной кислоты [ ! 93 ) СОО ! СНг Н Н вЂ” С с'! )т С О С у', О О СОО НАВ!Р)' НА)))Р )! )! СНг .1) Н вЂ” С С.
НО С'--.!) о !) !о!г,'!««; ..«: ! « Изоцитрат . !!,)!«л «! !,! .! ~', )!) ;«,)!))' !" !!:!«! и с!н СОО СН2 .О Н вЂ” С--!' О С=О С Мтг гк I О О Оксало- сукцннат СОО ! СНт ! Н вЂ” С вЂ” Н ! оз !!«и,.си«н,р, С !и:«« .«О О о-)1 ' ' !!«! ! «)«! слутанат ]194] Часть!1. !б. Цикллимонной кислоты ф!йт1!ее~:~й':- Фе]ниенты со скрытой функцией (ородаажение~ Низкая Высокая концентрация концентрация железа железа т1ВР'' Ъьои т, :!йни — ь С-.О ! Связывается ли 1КР с железом твствительпым элементом 1! КЕ)? Нег Да 1б.й Реакции циклалимонной кисло~и ~! Чб~ гическис ферменты.
Ннруваткиназа действусг н ядре, 1и гулпруя трангкрипиию ~снов, чувствительных к гормонам щитпнилной железы. 1лицк р ьтьдегид.чь фосфагдсч идрогеиаза выступает в роли урацил-ДНК- глпкозилазы, участвуя я репарации поврежденной ДНК, н рстулирует трон< крипцин»ногина Н2В, В хрусталиках глаза позвоночных также егзь ~ликоли- проводили сравните:ьный анализ и понимали, что зги белки идщггичны (' у величснием количества аннотированных последовательностей в базах данных белков и ДНК поиск таких белкоа становизгя целенаправленным; исследопазслп ищут белок с такой жг пск леловатсльностькх но г друз ни функцией Нто также мначаег.
чзо белок, иро который изнестно, что ~! 961 Часть П. 16. Цикл лимонной кислоты комплексах содержатся ковалентно твязанплые лт1иоильньи* группы. сЛерл1енты Е, зтт1х двух комплексов идеи гияньь Ф Превратцение сукцнннл-СоЛ в сукцннат. В сукпитп1л-х'оЛ, как в апетил-( оЛ, имеется з иозфирная связь, характеризу кидался йолыпой сприпательнои величиной стандартной свободной знермш гипро.шза ( х(" - 36 кдткумоль). и о и и онл Сткишн~л-(тха Снл с л о в-о а Синтазы и синтетазы, лнгазы и лиазы, ииназы, фосфатазы и фосфорилазы.
Да такие названия кого угодно могут сбить с толку! Цитратсиптвла - зто лишь один из многочисленных фермегпон, катализирукицпх реакции конденсации, продукты которых имеют сии|ее с кожное химическое строение, чем исходные вепкч ~ва Синтазы к пнлпзиру ют реакции конденс н1ии, которые не требукл участия «тчслесиплт1и1фосфатов 1АТР стТР и др.) а кач< гтне и«- 162 Реакции цикла лимонной кислоты ~197~ фосфорной кислоты — калализируется фосфатазами, в качестве атакуюп1его агента нри этом выступает вода. сРруктозостисфогфатаза-1 прс вращает фруктозо 1,6. бисфисфа~ в фрукпмо-б-фск фин в процессс глюкснногенеза, а фосфат аза фосцх~1иглазы а упадает фосфагнунз группу от фогфосерина в фогфорилирован ной гликоген- [$9Н[ Часть П.
1б. Цикл лимонной кислоты определяет. С))е)$$)фичность к А!)Р или ( ВР Лктив1)ь)$1 пс нц) ф) рьп н! арак положт и межд) дв) мя с)бъе.ц!Ии))ами. ()сс)$1)юн)$$$)и' 3 р31$))к)ли $)ской с)рук))ры с)кцинил-СОЛ-О1ннт)ыы вь$я)н):)О наличие двух «с)$)и)$)ь)х спиралей (по одной на каждой субъе$)$$)$3$$)е). ориентированных таким обра)$)ы, ыо частичиь)й положительный заряд зле«трических;типо:)си ))ок)а)изина)! вблизи Отрицательно заряже)инин ®-!!)в (рис. 16Ь12, 6), ,,и......,,,...,-. $,,.1., и т прокарио) - с пл)ымат)нисъой мембраной.
с()с рысит содержит три разли )пых железо-сериь)х клаки'ра и 1)дну кОнал)птм)0 связанн) и) МОлеку))у !.А!) (см. рис 19-1!)). Прежде "и лт попас! ь н пень переноса сип)нтропов во ниутренней меморапе мптохоилр)61 (или н плазм;пичсской мембране бак.Ирий) алек!роны о! сукцината снач)ь)а проходят ирсз ГА() и железо с!рные кластеры.
Поток злектроион )п 1 уь)ош)$)га через чти структуры к Окон 1б.2 Реакции цикла лимонной кислоты [! Вч[ ко транс-формы двойной снязи фумарата, но не действует иа(го!(и(-изолцгр [ма (еат). 11 обратной реакции фумараза гак)кс проявляет егер(оснеци- фичгн)сгь: 0-мал!с( не ее субстрат. Е( ('ОО С, ООС Н ц)) марат Н СОО С Н СОО М,сгса г тратсингазой (с(алия г(.' иа рис. 16-7). Н резул!Лате концентрация ок( ало!Н(етата в клетке остается очень низкой (<! О ' ~31), ч иг сгшсобст нуег иропкашпо малагдегидрогеназной реакции в сторону образования оксалоацстага. Первые неслед()вагшя отделы(ыл реакции цикла )и!моиной кис)нны ИР(3В(3(и(л!(сь В 'гсло13иях 111 11(СО на об)н! 3цах и)мель и нной мьии()чной ткгии!, [0001 Часть11. 10.
Цикл лиионной кислоты ф~фф~ф1~~~$ю"ф Цитдйй Си(ИМИ(дичая м6ЯВ$(1ИЮ с ВСИммФСдИЧЙЬили 60 идид(ЩИ ДИНЦМЯМИ (ЯДЯЙЮЯ(КЯКЯ) ('К'Л чтит и 'И.таина Н! 'СН2 — СОО СН,— "СОО Меченый ацегат О=С вЂ” СОО , С(2 — (тОО (н,— "("оо ! — 2 НΠ— С вЂ” СОО СН2 СОО (((еченыГ( цитра( СН2 — '"('ОО СН вЂ” СОО" НΠ— СН вЂ” СОО с(-- Оа сна — соо «СН2 — '~(ОО 2( СН2 .! О=С вЂ” СОО 1б2 Реакции цикла лимонной кислотм 1201! Ал и~ Ц~Л ц ° ии НА1)Н Выделяющаяся в цикле лимонной кислоты энергия эффективно сохраняется Итак, мы проследили цикл лимгясиой кислсоы целиком (рис. 1Г>-13).
Ацетильная груцца, состоящая из двух атомон у лерода, вступила в цикл, взаимодействуя с оксалоацетатом. Два атогиа уг:и.рода нмснободились из цикла н ниде СО; при окислении изоцитрата и сс-кетоглутарата. Зиергия от зтого окисления сохранилась в результате. 11и кз МАНН .1ииипмия [202[ Часть 11. 16. Цикл лимонной кислоты Лцетнл С мЛ ФЕИ итн пирл аат из ра! Ыксалоанетат В гл.!4 мы видели, ято знсргетияеский выход реакнии образования двух молекул гитрувата из одной молекулы глюкозы при гликолизе составляет 2 ЛТР и 2 МА1)!!. 1!Ри окислительном фосфорилированни (гт. 19) ~н реход двух злектронов от ХЛ1)!! на О, приводит к осбразованик> пример. но 2,5 А!'Р, а переход двух злскт ронов ог ГАВР! на Оз .
примерно 1,бт АТР. Исходя из зтонь мы мохкем рассчитать общий выход ЛТР при полном 16.2 Реакции цикла лииоииой кисло)ы [2НЗ) с' «нормальным» (окнслигельным) пропессолс 1акой п)ть метзбс)лн)!х!а — брожен!к, при кспс)ром МЛ!)Р), образующийся в резулщате окисления пзоцитрата, внощ пренрангается н )»сс!)' Нри носе)цп!ОВленни Окса.)слще1дтз до сукцин;па. 6: появлением цпаиобак) с рий, образующих 0) нз воды, земная атмосфера превратилась н аэробпую, а организмы бьщи вынуждены развиваы аэробный метаболизм, который, как мы в пропессах анасх)лизма.
Кроме участия н окислитсс!ьнОм кзтжх)л!к)»1е у)т1с'ВОЛОВ, жирн)~)х кис:кл' и аминокислот, цикл лимонной кисло)ы псхтзнляет исходные л~олекул! ! лля многих путей биоскопе;)а (рис, 1б-!5) с помощью резкпии, котс)рые глужнли ;пя той же цели у аназробных предков. Нщ!рих!с р, сх-кегоглу)врат и оксовпхпнтаг превращаются н зспартат и глучамат путем простого трансаминиронания !!.т. 22). Через эти две аминокис:юты ато- [204[ Часть 1!. !б. Цикл лимонной кислоты (см. рис. 22-23).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
