Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Глииолиз, глюканеогенез и пентозофосфатнь<й путь таболизма, называемый восстановительным пентозофосфатным путем, факти и ски ирелставляет гобой обр;нцение процесса, изображегигог<з иа рис. 14-22, и использует мною<с из указаш<ых ферментов. Все ферменты, цринимакзщци- участие в иентозофо<'фатном пути, локализоеганы В ци тозоле, подобно ферментам гзгг<к<гл<г<за и боль шиг<стгзу ф<.рл<ен гов глкжонеотенеза. Д< истви- Глюкозо-6-фосфат распределяется между гликолизом и пентозофосфатным путем Участие глкзкозо-6-ф<зсф«т<з и гликолиае или и< нтозофосфатном пути зависти от т< кужих нужд клетки и концентрации кг Л11Р' в пито. золе Без,<т<зг<з акцептора гзз<екз р<зн<зв первая реакция пентозоф<нсфатного пути Гкатазиззизтн~т пе Дополнительная литература дпя дапьнейв!его изучения ~ ! ! 3 ~ Ключевые термины Гг)тли!ям, вы!)ге!! Нны!' Тя ирныи шрнг)тпгон, г>бья!'Ня- ются в глогсарии. Краткое содержание раздела 14.5 ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ ° !)лттгтип!гв!ьный!и.'нт!иофтьсфатный путь сина не нааьитаемый фосфоглюконги ным или и ксоаомонофск фьи1ьым иу гел1) сс!стОич в Окисл! нии и лекарбоксилировании глк1козоив-фос!фа!т! у атома 1'-! с восстанонл!ниел! ~л1Л1)Р до анилфосфат 76 Ог!о! ги! ! ОО броженис 67 ! алак! Оком на ри !ексоаомонофосфвтный н1 ь !ПТ акис!!ительное ф!и!фо- рилирование в дыхательной цепи 78 пентоаофосфатный 1114с! Часть!1.
14, Глинолиз, глюконеогенез и пентозофосфатный путь Нагие, А1. (2002) 1!)рожаю з1еу гели)аготу!зстос ис ссп пшгиголлс!с. Хссг )тес, Сгспссг2,88 47. НешпеЬ, К., Ме1епс)ег-Неге!а, Е., Мои(его, Е. Хсикс,,).С., 8(ерЬаш, А., А стасИе11, Т.|З. (1999) Т!и лагос!ига! с|емйп о! 81!со!уаш, ап ело)и!сои сгу зрргоасЬ. Всослет уса 7гссас. 27, 294 298. Ке)СЬ, В. А Випоп, М.С.
(2007) 1!) ролла-икЬксЬ!с Вс согл, лп ш сеНя, аис1 сапсег. Се!! 129. 465 472. Обзор срсшссс о уроиия слозлност и Кпои1ев,,!. А Л)Ьегу; лтгл). (!977)!'ел!сгнои !и шсгуик сзса Холе!!с, С. А КисЬагс11, ).К. (2000) Мо|еси!ш !лзвсл о1с1шог с)сг о1 Ьиишп !ш)псине пссс,с(кс!свссс раьС ртом*ос аск1 Гсссссгсл ЛЫ, (кшес Мего!с 71. 62 65.
Росту, К.С. А Ке!слЬагс)г,,).К, (!998) ТЬе Глсссс!сссслепса( ип ропп псе о! |шиши йз!зсипе шш йм с! сьссс. )еььссгсл (тоси Ес исс иъ зск1 Ьнк Ьссшпслс ВгелсЬ Сс иес. 14. 98 — 102 Ъап Веста, Е.Н., Вийег, Н.А., Сгнил), К.,|., ЕсиегЬапд, Л.'лт'.С., А ВеИ'ег, ). (1995) )птсмиса! ЬгиьЬ 1согс!сг 8)усо1сус1гс !ссяс лспксигс, Ьилсссои, шк1 с|елс)слриссссс Сит. )ссп Вссз)ссггс Мо! Нсо! ЗО. 197 262 Вопросы и задачи !115т! Кгеаде, Х., 5!и)оп), К.!)., ос !!(В, КЛ.. (2005) Веитагс( 1.. 1(онсват мнютпйоиопм со ~ 1)тстт!)т()гт)((йг рг п(оы рйсь(т(отсс рттс!)иаи Ь В)од ('Ьеггт.
2НО, 26. Крю ки й об тор к )асх и им»их раечка; ) ам ту оси а низ срси т с. ! зтгаагп), 1., МеЬ(а, А., Гм Ъ ийгашв Т. (2(ют) ('! ыхье 6 р(том рйатс с1е!)ус(птдс т)амс т!с(а ичку ! и Пп' Ь(г(стЬо(гг ап3 Уо(схт (стгдсоса с(( (пЬспвг(Юхегис, Вг(~ и!п (Всгттег ( К, Ь(у, тг65. 1'Ьтим В., Вс итс(с( А.(., Ъ)тПи 1), К ) пг(ег, К тт'., а Ът ~'„с(ц! и, В., т гй), рр (5!7 4553, Х(с(иптм-!!)11)ис., Кои )Ьг!с. цгоырсюочпим, а мстгорт ти т)от)там и оы с тютя, солср- 3.
Переносчики глюкозы. Срттвтттт.тс локализацито 1'! !У)4 с локализацией ( !.ГТВ и !'! 1:ТЗ и обвис)т)тттс те()мук) 1»1лт, онт )тт!таст в 1»аютии тта сиги;ы инсулина в хтьттттттттх, жировой ткани, толовиом м03Г! и пеги)ит!. 4. Образование этилового спирта в дрожжах, 1!ри выраптивании на глюкозе в анаэробиых условиях дрожжи 5. ссгег!хтае ттреврюца»н иируваг в | т !6| Часть!1.
14. Гликолиз, глюконеогенез и пентозофосфатный путь б) В каком ги1ложении в меченой глиоко:и должна находиться метка, чтобы весь радиоактивный углерод обнаруживался в виде "СОь образуннцегося при сциртовом орожснииу Обт,— яс н тттт ответ. 7. Тепловой эффект ферментации. Б крупноыт1сштаснцлх цромьцплеиньгх процессах фермен. тацгш обычно требуется постоянное и актиннос т, »- ... Гхи ...,,,...,,..Ч ване ЛТ!'происходит на второй стадии гликолиза в двух реакциях, ьатализируел1ых фосфоглицераткиназой и нируваткиназой.
Представим геГнх оо в скеле гных мышцах отсутствует лактатдегидрогеггаза. Смогли бы втэком сл; ше мгяиигтя пыцолнять гтаиряж< иную физи некую рабкпу, т. с. гмогли бы они с большой скоргтстькт ныраГтатгивитть ЛТ!' ютем г:школизау! !ояснитт ответ. Вопросы и задачи ~ ! ! 7 ~ 15. Потребность в фосфате для спирт!пи)го брожения. Б 1906 г. 1арлеи и ))нг провели серию классических исслеловзний сбраживаиия глк)- козы до:)таиолз и СО! )н)д дейспгие м лкстрзкга )певных дрожжей и е:дс))кти слеЛ1)оиню Выводы. 1) Дз)я сбраживзния необхе)лим исоргани птк)гй фе)сфнп ири исчерпании фосфзгз брожение ирекра)пается даже ири наличии глюкозы. 2) 11ри брона иии в данных условиях накаил ивах)тся зтаг ГХ, .....,....,Г,, ), е,, Я Гт-..
19, Истощение мьшщ при голодании. Одним из Г)ОСЛЕДСТВ)пй ГОЛОДЗГН!Я ЯВЛЯЕТСЯ Уь)СНЬГНЕННЕ' мыпи пв)й мзссь!. Г)то происходит с !)елками мы!Нечной тканну 20. Путь превращения атомов углерода в глнжонеогенезе. 1!!.чсночнь))! зксгракг, способный )ОЕ)злисяц)Овдть Всс метзооли1)сские рсзк)Еии, !ц)оисхо- ЛЯЩИС Г! )И"П'НИ В НОРМ!к НЕ!Ц)ОДОЛЖИГЕЛЬНОЕ' ЯР! МЯ ......,,г ...,, [!18[ Часгь11. 14. Глинолиз, глюхонеогене! и пентозофосфа!ный вугь Н ю Анстнл-СоА, О та и равен нулгоу СЕ?» — С вЂ” Я-СсА фсрментативных реакций покажите, какне из указанныхх ниж(! в! нп ств являкптя ! лЗОКОГ! иными, а ('укнннат, ООС вЂ” СНа — СН! — СОО 6 гнннсрнн, ОН ОНОН СНа-- С --СНь а) Почему происходит резкое увели шпие кон ! и нтрапии лактата.' б) С чем связано ум! ньшение концентрации лактата после завершения бега'? Почел!у уменьшсюн концентрации пронсхолит мслленне!, чем увелич! ние? в) Почему в состоянии покоя уровень лактя Анализ экспериментальных данных ~ >! 9 ~ лорода расходуется дсн>олнительпо нри вв«денио данного количества лактата.
Однако фактически измс рс нное количество дополнительно>о к>недорода, затраченного на синтез глюкозы из лактатгь вссгда оказыва«тся ньиве предсказании>о на основании стехиометрни. Пред»ожитс возможное объяснение,>гого явления. 30. Роль пентозофосфатного пути. Если и бактерия, 7р глинн>н»х >лоб»>з, может суп>сс гво вать л ср«дсе с вью!>ким содержанием этан!>за, нс> нс об>талас ! способностью ферме>н ироват ь арабинозу.
доила, Жанг, у)гои! и >>оката>>жио (1996) описали се>ои попы!'ки коысн>ниронать Гн>л!'знь>е с'войства; н>х днух организмов путем введения генов Е со», отв«тете«нных за рас н!«из«ни« арабинозы, в ктн тки Е н>о)»'Й. а) Почему зт>>п ну>ь реализовать нрогд, чсм ~120) Часть!!. 1С. Глинолнз, слюконеосенез и лентозофосфатнмй лугь бактерии. з;ии более выгодно для производства за) Калзп дслвлпззтельпьн. фермсптза нзтзбхо ким образом, образование в печени гликогена из молочной кислоты, поидимому, обеспечивает важную связь между метаболизмом в мышцах и в ечени, При участии печени гликоген из мышц превращается в доступный ахар крови, а этот сахар в свою очередь превращается в мышечный гликон. Следовательно, в организме существует замкнутый цикл превращений олекул глюкозы...
Было показано, что адреналин ускоряет эти реакции в аправлении от гликогена мышц к гликогену печени... В то же время инсуин ускоряет реакции в направлении от глюкозы крови к мышечному глиогену. К. Ф. Кори и Г. Т. Кори, из статьи в журнале ВЫоозса1 СЬепбйгу, трау 15Л Регуляция мееаболическив путей [! 2З[ проводить количественный анализ сложных мс- ТЗООЛИЧССКИХ 5)РОИЕССЕ)В )1:!ЛЕЕ МЫ ОСТЗНОЩ1МСЯ нз особенностях ре)уляции отде.)ьных ферментов метаболизма глк)козы и рассмотрим каталитическун) зктиВность Ч)('1)з(ен10(5, учзГ1'в) ющих В гликолизе и глюконеоге«езе, описанных в гл.
[4. 1)бс) дик( тзкжс к!1тзли пще('кн(' 15 [)егу))ятпр. ньк Гвойствз ферменте)в, ун(ствукнщих в (151!Гезе и рззрушешш !лик(пепз, одно(о из «зиболее Клетки и организмы существуют в динамическом стационарном состоянии Ье)гать(е знсрп)ей молекулы, тзки(. кзк глк)к(оз, поглощзются клеткой, з отходы метзек)лизмз, например е.
(),, !(ок!Едиот ее, но при Гном мзгсз и состав кле~ки. отлельного органа или взрос.ьоп) животноГО н[)зкт)!чески «( меняклся ВО В[)е)(еЕип КЛЕТКИ И ОР)ГЕ!НИ))ХПЕ С)'ЩЕСТВ('К)Т ЕР ДИНЗМИ- 1<2а<) Часть11. 15. Принципы регуляции метаоолитма янно изменялся в Отйет иа ириходяшп<. извн< сигналы, и соответс<веиио ме<ился и ыец<болит<м. Диффереицировка клеток.<ребует <очной регуляции концентраций клеточных белков. В ходе зво<цоции возпик замечательный набор ршу.<яториых мехаиизьи<в, позволяьнцих <годлерживать гомеостаз иа урошн молекул. ил~~ох и целых орса<низки!в. Зиа«сии< р<гуляпии метаболизма для организма отрав аетгя в Виекги п<чиые сш палы (ри< .
15-2, ц!)) мо! ут бьгп гормоиальиь<ми (инсулин или алреиалии), иейроиальиыми (ацстилхолпи) пли пер<давать ся с <томощыо факторов роста или цппгкии<ш. Колич<ство данного фермепта в клетке опреде.<яется соотнош<иием межа, скоро<тями <то ги<пеза и деградации. Гкорость спит<.за регулируется путем активащп! (в отвег иа какой.то внешний сигиш!) фактора <раи<крппции (рис < к '! са 15.1 Регуляция иетаболических путей ] 1251 !г~ и х и. ч ь~и ' п! Ртп и» ! ~!и 1 Р:!х.ч.(!чпп тп тх:и ~)26~ час)ь)Е15.
Принципы ре)уппции метабопи)ма которые ферменты и фсрментиыс системы содержатся в различных о)раиичснных мембраной кохи)артмеитах; доставка субстратов в сии отделы может быть лимитиру)ощим фактором для ф)'1)м)'нта. Е)лагодаря наличию этих нескольких механизмов ре)уляции фсрмеитативиой активности клетки способны сущее)веню> и)менять набор фсрх)гитон в оп)ет на изменение условий мета близка к Км или ниже этого значения. Наириа)ер, активность пксокииазы зависит от к)лщгитра. ции глюкозы, а виутриклеточиая концентрация глкткозы изменяется с концситрацией глк)козы в крови.