Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 6
Текст из файла (страница 6)
ГЛИ КОЛ ИЗ Б проиессе гликолиза 1ог греч. ЛГ)гггг[х — сладкий иди сахар и 1ух)1 разруигенис) происход)гг посл) ЛОВчигльно! ф! Г)ьи нта!Инно[ расщ[ пление молекулы )л[окозы с образонаиием диух мол!' кул треху[лерод) гого ! осди пения нирувата. с[ас 11, ВысВОб)ождак)щсися В;)том НГК1цессс снооодной знергин запасается В Виде ЛТР и )ь ЛИ1. 11.) всех 1С.1 1ликализ ~ 67 ) Исследование процесса гликолиза стимулйрог~алг~ 1~азвггтие ме~одо~ очщпки фс1змеитов, помогло осознать роль кофермеитов, например МЛ1), а тактке выявить ключевую метаролическую функцию ЛТ!' и других фогфорилированных соединений. Были очищены и детально изучены гликолитические ферменты из мнгпих видов организмов.
1ликолиз — практичп ки универсальный ~евточлкный пчть кяз,Гючп ~мз г ~скосы н йол>,, Глинолиз протекает в две стадии Расщепление шегчиуглеродной глюксмы па две молекулы трехуююродиого пирувата представлягп горюй гюслед(~аге.тьг~гя гь из 10 реакции, из которых первые пять называют лоовоьтовяьтельноя гтлпдиеи (рис. 14-2, а). Сначала глнзкоза фосфорилируется по гндроксильиои грише у атома С-6 (реакция о ь Образующийся прп злом 1) глюкозо 6пко дл.~ пе нГг шея т( ....,;. ХХ 1 ю",:"":,".. Л..Ь. ввя ..
!6Н! Часть П. 14. сликолиз, глкзконеогенез и пентозофосфагный путь а ! лгокгпа гггг-.сн, н он Атр ~ "лззр "~ — — гз, и н 'и Он е! но он н т Подготовительная стадия Фогфорилироаао не глюьтсгы нег преарапппиг в г.ппп ральлегггл-3-фг1г фат 14.1 Глихолиз ) 69 ! В результа)с сопряж< нного фосфорилирования четырех молекул ЛГ)Р Йоль)пая частг зтгай знергии накаиливаеаея н виде ЛТР. Об~ций выход ЛТР в ироиессе гли кол) гза.
однако. составляет нс четыре. а лини две молекулы иа одну молекулу гл)окозы. иоскольку лвс молекулы ЛТР расхолуннся иа под готовитель)иш стадии. Кроме того, знсргия, иысво Гхькдакниая< я на второй стагиен глико:)нза, запасик и я в ви)1г двух кихаек) л ьЛГ)Р11 в расчете на одну Г , :1 л сокола о1ивк о~~ ЫО тглглов и лвныс )никинь) — — — — анагро нлаг ~ 2!!ирунал' ,Гол нив С нирт~ нос брожении ли: ко~ гыи ржаню кислорода нлн анас)с 6нвн* Хгловнв ларс они ~К сгловнв а кинг ' Мвлочюжигз~н 171>1 Часть1!.
14. Глииолиз, глюкоиеогенез и леитозофосфатный путь Окисление нирувата -- важный нронесс катаболнзма, однако пиругзат у гагтгзухп н в реакциях анаболнзма. 11априлтср, на его г>с>ювг ст1иипся у>леролнь>й скелет аминокислоты аланнна. Мы рассмотрим зги реакции пнрувата в последуклпих главах. Образование АТР и > ГАРН в процессе гликолиза. Часть знергпн, запасенной в молекуле глюкозы, в результатг. гликолнза нерехошп в ЛТР. а чтппьс ж|ю~гч си л пи>ил:ле ГГГ>егия >:г>>аль>»гте Энергия, заключенная в пирувате.
В резулгптс гликолнза высвобождается лишь небольшая часть онер>знг, запасшгной в мгн>скуле тли>козы. ОГ>разул>щиеся две лголгкулы >шрувата но- прежнему соггержгзт значительную до>но знерпш молекулы глнжозы, н г>ту зверино можно извлечь входе*окислительных реакции в цикле лимонной кислоты (гзг. 16) и окислгнсльного фосфорилиров;нги» (>л 19). !4.! Гликоляз !711 На подготовительной стадии глинолиза расходуется АТР Г!а иод1отовизельиой стадии гликолиза расходуются две молекулы Л1 Р, а фосфорилироваииый шестиуглеродиьш сахар рас1це1ьляезся иа два фосфорилировюгиых трс хуглеродиых сахара.
!!оиимаиис того, 1то 1И1термсди1Г1аы111лиьолиза являкпси именно фогфолми1ронг1яные гсксо:1ы, было досы1п1уто ис сразу и в иекотором смысле и 1!Зов а... ° 1 .....,, «Л,.г,,, \1 1' Фосфорилироваиие глюкозы. В первой рсакиии Гликолиза и!зг~и(х(ьаит 11К1ПВаиия ГлюкОзы пут1'м сс' фосфсгрилирси3аиия ПО атОму с Г), в рсзул1латс Пего Образуется глгокозо-6-фосфат; донором фосфорильиой гру1И1ы являг Зтя АТР: СН,„-ОРО,', сн,— он 0 Г! '~н !у он н ХТР ЛИР яа — — О, н ° ' и /н ои н 1721 (тасть11.
1$$. Глииопиз, глюконеогенез и пенююфосфатный путь ту ж( р(акции, но кодирусл(ыс роными г(налш, нтсьывг(кьт иаоферментами (см. дгги, 1б$-2). Олна из форм, 1(рисутствукьидя в пгггаго(титах, гексокьнг(ьта1$' (Оьь((же глнтытготн (за) Отти(чается От всех других форм гексокин;ыы своими кинетическими и регулягоршгь(и свойсптами, ио имеет важно( физиологическое значение(см ргньл.!б$3). а Превращение глюкозо-6-фоефата во фрук Механизм этои р(акции вклктчаст образовани( иромежугочного ендиола (рис. 111-4).
Реакция легко ир(мекает в обоих наиравлени51х, 'ьго связано (' $и'бо51ыиим изм('пением сноб(ьльюй;нн ргии. Пзом( ризаььия играет иринциииальиуто роль для всеь о процесса гликол(1$$$1, 110( $$0л ьку и( Гюцтуип$1(тонки ка($001$ илыи$11 и (идроксильной групп у ломов С-1 и С-2 и( обходим ы для и )тотекаь(Н51 двух ел('дукттцих Ги'- 14.1 Гликоли) ~ 73 ) фруктозо-6 фосфат, в результате чего образуег- (Росфофруктокиньх)а-1 — один нз ферменся фруктозо-1,6-бисфосфат: тов со гложной аллостерической регуляцией. Его Он ОРО) активность возрастает всякий раз, ытгда н клетке АТР АПР уменьшан)т(я запасы АТ!) или начинал)т накао~ сн,,— он пливаться иролукты (го распала АЕ)Р и осои но бенно АМ1.
11аиротив, фермент ииыгоируется, когда в клетке оказглвае) ся достаточное лоличе- стВО А П, а также других тОплиВных молекул, на- ОН ОРО'-', )фиыерххирных кислот. у н(кОтО~)ых Органи)х!Ов „!.......О....,,'(1~.'.„.„,'1 ' ' й)оъктоз(1-2.6-6()г(1)осй)дт(;(ел.тт;:,„.;;„йк) згт )д ч .х.;:-: " Т:,з...-..! '"-;. '.')" л Гтдь| Часть Рй 1Л. Гликолиз, глк)конев!еле) и пентозофосфатный путь с карбонильиым кислородом у атома 1'-2; Ьгг)з' 33оляГ)и:)уе! Каро!и!иль пук)11)уци'3' и стай!!лизирует еиольное производное, образук)щссся при расщс11лении связи С -ГЧ Хотя реакция рас1цеплеии51 фрукто310-1,6- йисфосфата характсризусося положит ельнььт измсисиием стандартной Ьвойодги)й знсргпи, ири низких вцутриклеточцых коицеитрациях рсагирукнццх веищсге реальное изменение сво- реакция може! !грот!кать н обоих Ьщцраилениях.
Да!тес мы увидим, что п глк)конеогсисзе алзцголаза катали и!руст!)й)рггЬнук) ргакцик) (гм. рис. 1й3-16). Ф Взаимопревращения триозофоефатов. Б последу!о!цих стадиях гликолиза непосредственное участие может пришгмать лищь один из двух триозоф!и фатов, ойразованных алздтолазг)й, а 14.1 Гликолиз '17 а ' Фруатозо-1,6-бггсфосфа г 1'- О НО 'С Н Нас ОН Н !'. ОН Номсра Н11 г1 *Р Ноисра Ноисра ф~Я-.Я,~ аа1 -"гс- ."„.~..„г;ага,Р- ~Я,Р-. сгг - ...г,~ Г.)-='-"'11,3.-'~". '-"'1",а: !ть! г!асть11, 1Е. Гпикопиз, глюнанеогенез и пентозофосфатный путь ли, ч.го из одной молекулы глкткозы получанэтгя дгэе молекулы г липеральттегид-3-фосфата. которьи ггрегс!эгэевтт~от дальнейшие превращения на второй гтттттгги гликолиза.!!Ршэрщцеиие гппх молекул глицсральдсгид.З-фосфзга в дне чогиг куды пирувата сопровождается образоваштем четчгрех мгэлг кул Л! Р из гд!)Р Однако в расче.
те на одну молекулу глюкозы суммариьгй выход ЛТР сог тавляст лишь две молекулы, поскольку Кгггг ........ К ходе реакции глицера:пдегпд-3-фосфат остаг тся кощшг.гпио связанным с фсрьггчпггч Грие. !47). Альлегидиая ~ рупца глицерзльдегид- 3-фосфата реагирует с 311-группой остатка С'ух н ггктгггэнгэьт цегпре фермента; зтз реакция гпт~ггн мшшет образовагше полуацсталя (сьг.
Рис, 7 5), ио в гтаи~ггэьг случае образуется глтгогтгэлуацеталь. !)заггьголегтсттггггг остатка Сум ш !эакэгцгч о важнукг роль н каталщэе, с ионами .тяжелых мсгаллон, гтг- 14.1 Гликолиз (77~ (1~ 1ик.~ кл!> !и ~!н ( ' (! !Ганн ра и,;и~но 3 фоофак.нн нлроо нанн С'~ к и Ф,.;~',1': "' "н;:'1,а~~фГ Ф .,: ',' -;.,' .:.' .:. и, .',.
ф .'р',7 ~',7,.1 а . а . а . а . а ' . а ' . а ' . а 'ф 4~на:,. ',..... ~ '; " " ' " ' „ф Ф, 'к, '., '~., '... а ' а а.' и ' ' и ф Ф ". ':-.--.- .' ":. -"',.-:- .-:-'"-;:- Ф-:.:.,-..: .. = [тя! Часть 11. 14. Гликолиз, глюканеогенез и пентозофасфатный путь коги<<нтраипй рсагируннцих вени с!в (см. уравиешге 13-4). г!ля реакции 'ь можно записать: ЛГ; =- ЛС' ь Г(т!<га = ! 1.3-бисфосфогли пера! ! !Х Л Г) !1 ! =ЛГ' ' И'1тз !глицера.!гон ! <ьт-3-<)их фа! !!Р![ХЛ1)' ! Обратите янимаиие, что !11'! не вхо;ип в парам<тр О, поскольку при биохимических расчетах !11'] считают постоянной величиной (1() ' Ы) и вклкзчают в Л(" (с.
15). Если Ц <с 1, то !и () < О. 11<гтреблеиие продукта реакции Ф ('1.3-бисфосфе лип<рата) в реакции .т приводит к тому, что в стапионарном « <стоянии конц<.нтрация 1,3-6исфо<тя лпцерата довольно шгзкая. следовагельно, для всего! процесса <' сопряжением э!горгин () чалая величзша. )огд ! множит<я! 1п() яме<*! Знак мните, а 14.1 Гликвлиз [79 ! сигея па гидрокспльиуго группу у атома ( -2 З-фосфгнлицерата, в результате чего образуется 2,3-бисфосфоглицерат Г23 Е!ГГтГ). Затем фосфатпая группа у атома (:-3 2.3-ЬФ!' перс посится на тот же остаток !Гик образуется 2-фосфоглицерат и нгясвобождается фосфорилироваппьп! фермент гросфоглицераттяутаза фосфорилпрована .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
