Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Иноглв лля пенообразоввния к ниву добавляют протеолигические ферменты из других источников 'Гехыолсл ия крупномасппвбного произвгьтс г нвалкогОльных на!!тгтеОВ в нвстгиипее Втзехгя и('пользуется т4.3 Превращение пирувата в анаэробных услоувивх: брожение (95 ~ ~ни~ )лыи) кцп ьи~~ Тиавгинпнртх(кхтфат (ТРР) играет важную роль нри ра<гнецлении связей, нрилегакяцнх к кар(х~нильгн>й груннс, например при декарбоксилировании и-кстокгк лог, а такэке в тех химических реакциях, нри котормх происходит перенос актнвированпои ацетз.тгитегидгки1 грунпм между двумя атомами углерода (табл. 14-1).
Функциональная часть мо:и кулы ТРР (тиазольное кольцо) 'й р и р; .. СгЛис— социация этого протона приводит к образованию [96Г Часть П. згг. Глнколнз, глюконеогенез н пентозофосфатний пьть Рнг ии ылинья ~ ииь Глйрььгннцнлгя вяьь 'знрчеш !!зтнтиг (г ,гз гт 1~ гЧ т иатиьььРГ~оги и пи~а ! иирииию цл»илии й'- ь' г' К'.-(: !~ 1!лги ни гиг илзе и гил ю Г ин~з гзигти" Гий г) гг гг 'гьи «, т ипгиги ~гсцн:ин,.
1!иь ~ иьи ниии ки и|то 14.4 Гл!оконеогенеэ !97~ торых температура и подача воз;!уха регулируются таким образом. чтобы создать пан!к!лес Гп!МОИГ!Иягньи' условия для развя Гия полгь5ш!х микроорганизмов и нсблап!приятныс для и!- желательных микроор!анизмов, Прелесть промышленной ферме!папин заключается в том, гго сложш !с, мнопктадийныс химичг!'кис превращения осуществлякнся с высоким выходом и неболыппм колпчествоы побочных продуктов 14.4.
Глюконеогенез Центра:!ьная роль ел к>козы в метабол изме прояви лги ь еш!' в нана «эвгшк1ииопно!т пу !и вши!к! биосферы, а для совремгяшых организмов —. от ми куке ба до человека этггг сахар остаетгя практически универсал иым и<'го шиком энергии и строп !ельным блоком. Некоторые ткани млекошггакпппх получают всю необходимую эпер!ию только нз в..., [рй~ Часть П.
14. Гпикопиз, гпюконеагеиез и пеитозофосфатиый путь Гпкгкптз Пруюю и крики ~ ии ~ .,;. иогик'зкзрипы Гзиьти г н Крзкьгзл Дипзкзрилы Рис. та-15. Синтез углеводов иэ простых предшественников. Путь превращения фосфоенолпирувата в глюкозоб-фосфат является общим при биосинтетических превращениях многих предшественников углеводов в клетках животных и растений. Однако только растения и фото- синтезирующие бактерии способны использовать СО,.
для синтеза углеводов. В процессе превращения пирувата в фосфоенолпируват образуется оксалоацетат — проме жуточное соединение цикла лимонной кислоты, который обсуждается в гл. тб. Таким образом, любое соединение, 14.4 Глюконеогенез ~9))1 риалом для создания киточной спики растений, иук))со)вдов и коферх)ен)ов, а )акже множества д)! .
! мь друтих важиейитих л)етаболитов. У многих л)икроо|нт)ни))ыОВ )л)ОконсОгенсз начинается с щ)ОСТ!)х Органических МОлску,), со!)Оя)цих из двух или Л*)!' ' трех атомов углерода, таких как ацетат, лактат и прои ионат, содсржаи)ихся в питательной среде. Хотя р)акиии глкжонеогенеза одинаковы во всех организмах, мета!)Олическое окружение и лг!' ))х~ [ !00[ Часть П. !4. $ликолнз, глюконеогенез н пенгозофосфагный путь Превращение пирувата в фосфоенолпируват протекает в две экзергонические стадии Первая обходная реакция глкзконеопгнза — гно И$11В$!Вщгчше ии$11ВВ!а в фосфгкчюл1ицзува! (с)зЕ! !). г[анньш проце!т не может ог уцк ствляться простым обращением гшръваткпназной реакции гликолнза (с.
79), которая характеризуе!ся боль ишм отрицгпельнылг значением изменения с!анЛаРгншй СН!МКЗЛНОй ЗНЕРП1И И ИОЗтОМУ В ШП аКтНОй зла,......... лали служит пируват илн !ыциин!. )зторо$$ нух ы описан ный ниже, преойлалает в том случае. когда прелннстВ1 нгш!Огм глкжгмы служи ! . Шкт 1!.
$)режле всего пируват траисиортируепя из цитозоля в лппохонлрии или образуется в митохонд)зиях из аланииа В гцзоцесщ гр!шсаминпровапия, нри к!жором оеамипо!рупца атаннна улаляет! я $В !!Саул!таге чего ОЙ$)азугется ни$1у Ват) и пг реноппгя на а-кетокислоту (реагнгии т р;гнс- 14.4 Глюконеогенез 110! ~ Ыицзии3к,ци *жги.
яия а!н Рис. 14-18. Роль биотина в пируваткарбонсилазной реакции. Кофактор биогин ковалентно связан с ферментом амидной связью, соединяющей его с г-аминогругпой остатка лизина, в результате чего образуется биотинилираванный фермент. Пируваткарбоксилазная реакция протекает в две стадии, которые происходят в двух разных каталитических центрах на молекуле фермента. И каталитическом центре 1 гидрокарбонат превращается в СО; с затратой одной молекулы АТР. Затем СО, реагирует с биотином, образуя комплекс карбоксибиотина с Е! 02! часть П. 14. !николи!, глюконеогенез и оентозофосфатный путь Итак, для преврашеиия одной молекулы пирувата н ФРП лодж»ы »зрак холонаться лве вьк сжоз»с!» !езические фосфапзьи тру!шы (олна от АТР и од»а от С ТР), каждая из»их при впутриклшоч»ых условиях обладаег зпергией -50 кДж'ьголь.
Е1апрспин, при превра»внии ФЕ П н пируват в п1тоисссс глпколпза лишь олпа мол!скула Л!'Р сшпезирустся из Л!)Р. Хотя изменение сгаила)ппой свобсзд»ОЙ зпс!з! »и ЛС'"' лвъттазп!Й»ого рг!анна!»ет!ия рнпуваза в Фнб!1 гоставляет Второй варна!и обхол»ой реакции от пиру.
тяпа х ФРП преоблалает н тех случаях, когда исход»ым вещестном для си!пеза глн!козы служтп лактп !рис. 14т-19). Такои метаболический пуп. исполызует лактат, образовавшиися при гликолизе, »а»ример, н зртпроцзп ах или н а»а:!роби ых услгеиях в мьшщах. и о» играет сх оосшш важиукт роль у крупных позвоночных в период после ин ге»сив»ой физической нагрузки (дои. !4-2) Превршпеиие лахтатд н гп!пунат н !штспое, ссч з ч ~~ лн ~ и ~о, 14.4 Глюконеоеенез ] ! ЕЕ:! ~ Пир( на !, обра нн)авши йся в лактеп де гид роге паз ной реакции, переносится в митохоилрии и превращается в оксалоацетат иод леис пэпе м ! Нэру))ее(к()ре)оксе(- за эь), как Описано вьивее Однако .) 1(п Оксаеоа11(геп пол лейгтвием митохонлрнальиого изофермеита (Г) е)11-каре)оке икииазы ире вращ!м'тся (р!сэт в ЮГ'.И, а ФЕ11 е)ьин)се!т(я из ыи)Охоеэдри(Е,'е)я иродОл жсния Глк)кон('Оген('за. Митохе)еее(р)ееьтьцьп! и 1п)- тозольный е(зоферлэее(ты (1)Р11-карбе)к(!(к)ее(аеэы реиоса фосфатной Еруппы от еяеокозоирфосфпа на Л11Р с образованием ЛТР, чп) !)Нергетически невьиолно Ггабл, 141-2, реакция е!.) Реакция, ка тализ!(ртсмая глн)козо-б-фосфатазой, не сопровождается лппезом ЛТР, зто просто гилролиз офира фосфорной кислогьс ГЕ!К)ке)зо-й)-фосфат е 11,0 Элнжоза э- Р, ЛГ" — 13,8 ХДжгмоль 4)., [104[ Часть !1.
14. Глинолиз. глюконеогенез и пентозофосфатний путь ;::,.',зл,.";! я»еащ»»ег»льн»ать|ге»»т»йглгвг»зие»г»не»а ее»!гу»»вм»»ача»ьи»й т»е»»»ути т!т (ю к( гл лгпртьа( ' Н Нм — '.ф((([(лл( сир„( .рг!((к 1( (лп и ргл ~ З-Ф( (((ко го((н р((т :! (!((к ф( ( тн(г(р (( Л(! !' . г:! ( (кф((фкл гп(( !к(( - ((!т!' зЗЬп(ф кф(л ( (( р,.( ".Л!)Н Н ( ип( !«( п«((иг( 3 ф (фю ',~Р(!> ! т(п( р,,нкк (нд,!([кк (!«(г ,гн(п (р(гю и ((н ((ко! (к(((г 14.4 Глюкоиеосенез 11051 образующихся при кагаболизме белков, в итоп включаются в состав пирувсста или интермедиатов никла лимонной кислоты. Иными гловами, такие аминокислоты в конце концов ирсвраири кстся в глкжсхзу, и поэтому их иазыванж глюкогенными (табл. 14-4).
У млексспсстак~сссих напоолее нажили. слюкогениьи аминокислоты - алании и глутамии, ш ренн ягцие аминогрусшы в пе и нь из друпсх со о' гт.. тонфосфата -- промежуточного продукта слюконсогюсе:ш. Как мы увидим в гл. 21. глицерофсх фат явля с тся важным ссромежучссчнсакс пролук сом в сишезг триацилс лицершсов в алипоцитах, однако эти клетки ис имекп глшкраткиназы и иозтому не могут фсхфорссли)клясть слицернн. Вместо этсясс алшю!ситы Осупссхтссляктг укори сессспукс Версикс г:!юкоссеогенсосс, ссзвсстнукс ~ссвт названием глицеронео- ! (06~ Часть П.
)4. Гяиколиэ, гпюконеогенез и пентозофосфагный путь Дополнение 14-Е "г.. ::: Почему пифагорейцы не ели фалафел(ы :.. дефицит глюкозе-б-фосфатдегидрогеназы Бобы фана осшшноп' компонен~ арабско~о олюда фалафе ~ь(с анти шых времен исгшлышвзлись в пищу жи. тс.гями ('редгггежгггггьгг>рья и Ближнюю Востока). !'реческий фи: ософ и математик ! Гифагор заггрез ил споим у ~енггкаьг уиотрео ш гь в гнппу:пи бобы из-.за того, что они, ноши жига были причиной фаяг ылы: ~аболс ванна, зе:и,. кролге того,, аипгпгает кле~ки ги окислптельноиг поврг жденпя шгд дг йстиисм г~е)гггкгигггг вг дорода ! );Оз и сгвбодньгх суиероксидных радика.гг~гг иысокоактивных окислителей, возгакакгигггх и качесгне побоч- шах иродукжгв ьгс~агболизхга, в рсзульгате дейстпия некоторьа лекаре гв (примаки на), а также дивши1на с4.5 Пентозофосфатный прь окисления глюкозы ~! О? ~ исслезоп,инни сн !!!го пок;мали чн п дефипнт!изх пг! Г6ФЛГ зрспроцн!ах замедляется рос! !кыбучнпеля матярии Е!пап!! гтгнгг! ~а'стри!пп!.,'Зн~! пзрззг!т очки! ч\ос!енгтелсн л Ока!ели!едином!' нонрезгденин! и '!ни чтожается нри !аком урони!с нкпс !ит!л! нои! стресса, кнгоры!! и! оказынн! наг!Пни!излияния на и!паннам К!птохонлриатьпгюлыханпс, ионн.!ируклпая 1ыднзпия, сульфзмилньн и протонным!яро!!и! !и пр! параты.
Суп! р т герои!!гни,!, лнзиисп! иксия радика.! гН'~е г!со !кюгч [ЕОЕЕ~ Часть П. 14. Гликолиз, глктконеогенез и пентозофосфатный путь Нгниислнгг.тьиыГЕ Г ИгиглныстьнгиГ1 л ~ и!! :лип -...'.-Л:-и" л Ч '.ЧЕЬ*" » -: '*.„'л'О,'.3 -:;-'з;-"-"' пг „"бт-,": ""-г.ст.з ":"-'::, '!;:.-::-"-;" ь....-. '- ::: -.:*".."** ' ."* т и ЕЗ. ы,"Е-Г '.УС: лспо'си:. ~', и': з -~ '- ~.""л Е н"~ и" Н ф«фги ;члттР ..
2 <'НЕЕ -'.ЧЛЕзРЕЕ--' --гьИНП "".*- ' -. и * '"'* ' * -у -*'*"* ': ** .*"- ""-т аг'',"' =;,--. н „„,".;-,;-;- -,;,„-:,;„;;;;:; с: ...;,:;,;- л--т ЕЕЕ'ОЕЕ ЕЕЕ г!ЕЕ г~ Ей и'Ее Нг:гПЕ ЕЕР— - - ---' Г 'ЕЕгт1Е К ).; 14.5 Пентозофосфатный путь онисленин глюкозы !109 ! На окислительном этапе образуются пентозофосфаты и МА11РН Г!ервой реакцией нентозофгх:фа> ного пути Грие. 14-21) >издается окисление глнжозо-6-фогфата >>о ннутримолскулярнгио гложнон»:фира 6 фос>Гк>гз>н>конг>-Ь-лаки>на нод действием >Гюрмента глюкозо-Б-фосфатдегидрогеназы (ГБФДГ). Лкпе>пором электронов выс">уиае> МАВР", равновесие Г>еак>н>н сильно с'мощено в ст!! !'люкозо-6-фосфат > ХЛОР' + 11,О рибозо-5-фг>гфа> г СО».
2 ХЛВРН.> 2 11' В результат> образуется ХАВРН восстанг>витт ль в резки иях биосинтеза, а таьжс рибоз>о-5-фг>с фат пред>нестненник для синтеза нуьлсо гидов. На неонислительном этапе пентозофосфаты превращаются в глюнозол6-Фоссоат ~ ! ! И~ Часть 11. 14. Гликолиз, глголонеогенез и пентоаофосфатный путь т! !! ты !' ыт 74.о Пентозофосфагный путь окисления глюкозы !! (1) ОН !аз'еы н !5(7(ультазе и(ци'г!!унии!!ояко угл(П(олного скел(та (рис. !4-22) шесть пятиуглеролнык фосфазов п](евращак(гся н пять ипстиуглс!5(зднь(х фосфагон,:5ансршая (еы самы!! Цикл и способствуя оьпслениго глк(козо-6-фосфата с образ(званием ХЛ!5РН. Реализация лаиноп( цикла ири(нзли( в и(ог( к и!и вршценшо глкькозоинфосфата в ше(ть молекул СОЬ В атом процессе уна(п(уал лва ферагента, за- а Транскстоааза 011 ноняс- (' Е -Хз '41 лгяона44 аяя 4 -! 4 ~абн.4наааня сн, ТРР НОН,С вЂ” ( (' П вЂ” 44 СНз ~! ! З! Часть П. 1<<.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
