Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_2 (1123314), страница 7
Текст из файла (страница 7)
фосфатная групгпг от 2,3 ГзФ!', для начала каталитического цикла це- пируваткииазы, для активности которой необхо- димо прпсут твие К, з также з!цг' или Мп-": !я!!1 Часть 11. 14. Гликолиз, глюканеогенез и пентозофосфагннй путь Выигрыш в АТР заметен при составлении полного баланса глинолиза Составим полный мазсриальный баланс гликолиза.
Пргг зтом надо учесть следусошее: 1) и!х вращения углеродного скелета глк1козы; 2) расход 1', и Л!)!з и выход ЛТ!з; 3) пути иегх носа злектронов в Оксисзипелсаггнг!ОстзанОвизельнгих !зсакзгиях. В леной части уравнения загшшем все вегцества, расходуя мыс в гцзоиестс гликг|лиза, и именно Л! Р, ХЛ!3', ДГЗРч Р Гию ии зх-ОЗ ин ш~ииг йя ии - и~н пм~- вьигвили сголь же значительное различие в ско!хн стах аназробного и азробнгло гликолша. Сегодня биохимические причины кзффекта 1!астора понятны. Выход Л ! Р ири гликолиз~ в гггзазрсхнгьгх условиях Г2 молекулы на молекулу глкзкозы) сор;ыдо ниже, чгм ири полном окислении глкжозы до СОз в жзробггых условиях (30 или 32 молекулы ЛТР на молекулу глокозьк см. табл. 19-з).
'!'аким образом, лля ггбразования олного и з ого же количегтва ЛТР в изн аукт1инз нг и 14,1 (ли колит ~ К ! 1 Высокая скорость глнколиза в опухолевых тканях лежит в основе методов химиотерапии при некоторых онкологических заболеваниях и облегчаетпостановку диагноза Дополнение зй-3 йи ы~пяих типах опухолей у человека и животных ио|ребление ~ як~немы и гликолиа происходят ириблимосльио в !О раа быстрее, чгм и норм ь|ыиях тканях Ьолгяиингтво оиухолевых кичок сущсствусп н угловиях гииоксии (т. и при недостаточном содержании и ('(ЛГП (см табл ! ! -',(й пе(хносяио1х ичкжсмт внутрь клетки. (Вспомните, гго ( (Л.'Т! и ('*!Л'ТЗ иг аавигят от инсулина.) Индуцируемый гипоксисй трвискрипционный факгор-! (Ь(грот(готе(иг1л(е гплмсгуюок Гггггог, Н(Г-!) прелставляст гобои белок, который дг(1гт вует на 1К2] Часть П.
14. Гликолиз, глюконеогенез и пентозофасфатиый путь Высокая скорость гликолиза в опухолевых тканях лезкит в основе методов химиотерапии при некоторых онкологических заболеваниях н облегчает постановку диагноза(щюдолжение) Дополнение 14-1 кровеносных сосудов. Егис один Галок, нидуиирусмьШ 111Р-1, зто гзептг~дгый гормон фактор рогта гогудистого зилги слия 1 ЕСГ Гт аьги)аг сЫо!лг)ы1 егы~ га Гпггог), когорый стимуззззру<т угкорснный рост кроьсносных пх удав (анггитгснсз) н гнгухоли гсксокиназьь козорыс мгоьно иснолгыоааз ь н каяссз но химнотсраггсгзтичсских агсгпон; 2-дсзоксиглвкоза, лоииламии и 3-бромпиругзат 11рсдотираьпая г иитсз глюкоза-б-г)кяфаза, зти гри пг пгькзна нг только липмк~т опухолспыь клстки ойразукзгисгося пр» гликолизь 14.1 Гликолиз [ХЗ ) Рис.
3. Обнаружение опухолевой ткани методом позитронно-эмиссионной томографии (ПЗТ). Взрослому мужчине хирургическим путем удалили первичную опухоль кожи (злокачественную меланому). Слева— изображение, полученное с помощью компьютерной томографии (КТ-сканирование в~его тела), видно лас- ]Кот] Часть П. 14.
Глякаянз, глюконеогенез н пентозофосфатний путь Г4,! Пасту и я ел ! я* !ля!я! яы чер!.! Плазматиче! кая с'1П!'1 мембттаиа Псотяяелудячная г 1 , 'гкглгол Яылгласг !!Пгялгн! Нарушение потребления глюкозы клетками при сахарном диабете!типа ' . ) 1етаси~лиз)ы юнжозс! у млекоци (аю)цих о)тл) 4 ..;:: Ннчси ск()!хкт),к) цо!'!хх)ленив )лкжозы к'кткачи и ее фос форилированиеч гексокиназои. Транспорт глкжозы из крово)ока осущсогвляется ири учас)ии семсйгтва церсцосчикса глюкозы ( ! ГТ ((м.
табл. 11-3). !!ереносчики глюкозы в гецаплситах [С~!.1)Т1, 6!.ГГ2) и ней!хнщх и>ловиого мо>га (г)! )! Г!) вгл >ч )>п1 к," чтим в и ~ ~ >т~пч я ц 14.1 Гликолиз [йа>[ больного, Инъекции инсулина обращакн хол событии: С'!А:Т1 и) ремщцается в цлазматичсскук мембрану гсчц)тоцитов и ациц( цигои, (лк>коза и(> гребляс тся кле! камн и фосфори.ц)руется, уровень глк)козы крови снижается, что ириволит к ъ меныцс них> вьц)аоо! ки кетоновых тс л. !!ри лиабе)с зная)пель»о н.)меняется мс) аболи ж! как углс'волов, так и жиров л)ы вновь обратимся к апой >и мс в гл.
23 щ)с.и обс ужлення [861 Часть11. 1й. Глнколнз, глюконеогенез н пентозофосфатный путь 14.2, Метаболические пути, питающие гликолиз Б гликолиз<! принимает участие ие только <люк<ма, ио и многи< друпи углеводы после их иреврщц<<иин и один из интерм<диа<ов тликолиза. Паиполее важную роль играют .<ти!а<и!<с иолисахарилы крахмал и гликогеи, дисахарилы мал!я<!за, лак<<!3;!, <р< ! алоз;< и сахар<ма,;! Гакж< Полисахариды и дисахариды пищи разлагаются до моносахаридов Почти у всех л«зд<ч! основным источником «<доводов служгп крахмал.
Расщепление крахмала иачииаеи н уже во рту ио;! действием ферм<ита слюны а-амилазы (рис 14-10), катализирун<щей гитьролиз виъ"!реииих глР<козидиых се<яз<т! в мо. ле«у<и крахмала с образованием Поле< коротких иолислхаридных фраглинтов или олигосахари- 14.2 Метаболические пути. питающие гликолиз )кт) ! !он~к < таы ~ко ы~кяпип конев С'НеО! ! СН,ОН О Н ' '.Н !!Н Н НО Н ОН Н ОН Г ~».млеп !квьхкпл), г;~ ~ч~ю~ч~ы; змныл фосфат, а молекула волы.) В желулке из -за низкого значения рН онамилаза слюнь! инактивируегся, по далее на игнает работать другая сх-амилаза, секретирусмая !юлжелудочной желсзой в тонкий киеве и!ик. В результате дейс!ния !ганкреатической сс-аыилазы образуются в основном мальтоза и мальтотриоза сди- и трисахарилы глюкозы с ы1- 1-снязяки!), а также так и !зываемые лимит,:гекстрины, иредстанляк!щис собой фрагмснзы ь .г ГИИ~ Часть И.
14. Гликолиз, глюкоиеагеиез и пеитозофасфатиый путь е!'..'1::-.",! Пример 14-1 ЗАПАСАНИЕ ЗНЕРГИИ ПРИ РАСЩЕПЛЕНИИ ГЛИКОГЕНА В ПРОЦЕССЕ ФОСФОРОЛИЗА Риз>лип» гз,ю н ~изме Лююд и !п!~|л ой» ~ сз, !' пкпн.~м *~н ~ ! лпу е ра((и!птайте пыиг)зы!и зн!'Ргнн (и молекулах АТР на мономерн!гс звено глкзьозы) нри расзцеилении гликогена не путем андри!не!а, а путем фсзгфгз)зол!о!!! ки Гсы, рис. 11-44), а затем !нл!аналог и кровь и переносятся к различным тканям.
гле фосфори- лирукптя и вовлекаются в послелопазельность !зн!КОл!зти'!еских реакний. ;: Непереносимость лактозы часто пстреча ' ':у !тся срсгп! пзрослото населен!ия Век!ли, за иск!ии!ениеы ькиплей Сонорной 1-.проны и некоторых речионоп Африки.;)и! сое!ояиие снязано 14.2 Метаболические пути, питающие глииолиз 1йв! 'СН;ОРО, -'1",=О носн Далее фруктозо-1-фосфат расщепляется на тли перальлсгил и липглроксияцетонфг!!фат !к!л лег! станем ф! рмента фруктозофосфатальдолазы. (;Нлорох С=-О сн он 1! нгнлп! кспаиетгщ г1юсг1!ит 1алактозо-1-фосфат зат! м пер! холит в С-Гн :пгимср ГлкгкгЗО-!.фосфа! — в резульгатг! те рии ревнив!!, в кспорых !иреносчиком гексозных трупп высгти!аст уридиндифосфат (1'1ЭР; рис.
1гт-12).,Эпик!ернгкигия нк!к! !ает стали«! окисления -01т-груниь! у атома С г! до кетогруп. пы с послсдукгщнм восстановлсгпн и кстогруипы ло 011-группы с обраигггнисы конфигурапии. Кофактороы в реакииях окисления и восстаиовггпиис гиткитк'лгт 1!)О1 часть11. 14. Гликолиз, глюконеогенез и пентозофосфатннй путь 1! аруннние функций любого из трех ферментов, действующих в атой серии реакций, вызывает у )еловека галактоаемию. При недостаточности галактокиназы в крови и моче ойнаружияанл высокую концентрацию галактозы.
у младенцев можгяг разщиься катаракта, по связано с о)ложенигм в хрусталиках глаз мезаГ)олита ) алак)о;)и галактитола. СН,ОН глюкозы от конца молекулы полнсахарида, приводянне к высвобождению глюкозо-1- фосфата, ката;)и.шрут)г'я )лико) енфосфс)рилазой или фосфорилазой крахмала. Далее фосфоглюкомутаза превра|цает глюкозо-1- фосфат в глин О)о-б-г1и)сфаг, который посзунаьп в путь)ликолиза. ° 1!0)ргОляемь)е с пи)цсй п))лиг'ахариды и ди- тт>.3 Превращение пирувата в анаэробных услоувилх: бро>кение !!>! ! мых лля окисления глинераз!ьс>егиг>-,)-с~>осфата, чы> привело бь! к остановке знсргетичес ки въп одных !и'акций глыколиза. ! ЛелОВателытг». тол>кон существовать какой-то другой путь регенерации ххЛ!)'.
!!!'рвьц'. Клг>тки, появивц!>н!ся г> практпни!'ки лишенной кислорода атмосфере, умели добыват! зие!пино из п>пливпых молекул в аиазробпых условиях. Большинство современных организмов кулы ХЛ!)!!. Поскольку воссгановлени< двух молекул пирувата до двух молекул лактата приво:ти.! к ооразовани>о двух мо>и кул ~'ПЛ1)', го суммарное солгр>кание !х!Л!)' и ХЛ!)г! не меняет! я. !леонова ~оп~ Час~ь 11, 14. 1виколнз, глюконеогенез и пентозофосфатный путь Спортсмены, аллигаторы и целакантыт ~~оч,поФ~'®д,~л',.о гликолиз при пониженном содержании кислорода 1тольтигт~тство позвоночных янляюыя азробными организмами; они иревращакп глюкозу в пируват в провисев глнксотгтза, и з;пем с нвмотттькз хнюекуллрного кттслт~ргтда полностью окисляют иирунат гтгз С От и !1тО.
Лнзчробньит ктттайтзттсзьт тлкзкттзы ло лактата происходит в кра~ки~ моменты чрезвычайно вьтсотгстт о мьннечнот о на- тнечная люпельность развивается лиюь в случае крайней необхолиьтгтг ти, поскольку пгдтотбные вгпыптктт актттттттттсти ттзебтукгт ~тср~~тттт ттлит ель»ого ттост тановлг ~тття для иогаьи ния ттгрерасхода кислорода, Лллигноры и ьроюпилы, например, в обычных условиях довгюьно пассивны 1!нить ирн нтыбу» теттии 14.3 Превращенне пнрувата в анаэробных услоувнвх: брожение [93! Зтвнол — восстановленный продукт спиртового брожения Дрожжзэ и другие лэик!кнэ!э~юикэл~ы сб!эаживани |лк козу ис до лакэ ага, а до СО и зт ялово го сиир- та.
Сианада в процессе гликолиза глюкоза превра- гцае вся н иируваг, а затем пирув и вдвустадийиом и!эоиессе разлагаетг я иа со виол и б Оэ (э ,д;";и и нол и СОн нго можно записап в виде суммарэкя го уравцецэгя реакции: !люкоза л 2ЛРР э 2 Р,— — 2 а~виол > 2 СО -' 2 А'!'!э ж 2 !!эО Как и в слу эае лнокниюкислого брожения, ири гширтовол1 брожении не л1енястся сосииогненне висла атомов нолорода и углг рода при превраи сеции ~ л к жозы (11: С = 12: 6 = 2) н две молекулы ниаиола г [Вл ~ Часть11. 14, Гликолиз, глюконеогенез и пентозофосфатный путь Допс1пиейие Фзут$' Спиртовое брожение: пивоварение и производство биотоплива Пивовзреипем лнтли начали заниматься лввно, в нв определенном сиане перенесли ьпог процесс в крупно мнсцпабное проиж~лствсс !Гино является пргнгтктом спиртового брожения утч волов, солержвщихся в семенах зсрпоныл культур (нвпргзмеуь ячменя), пол;ийст вием тли кол итических фсрлтентг~в лрожжей. Углг волы, в основном иочисвхарилы. ирежле вгего э лжны слишком долго, то пеньг и пузырьков вшпшквет мало, а если нелоствгочгш долго, то охлвл ленное пиво не булет прозрачным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
