Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 160
Текст из файла (страница 160)
Прежде всего, поскольку атомы углерода в жир- 1492] Часть). 10. Липиды З мкм 3 мкм Рис. 10-<>. жировые депо в клетках. а) Поперечный срез четырех адипоцитов морской свинки. Гигантские жировые капли практически полностью заполняют клетки. Видно также поперечное сечение нескольких капилляров. б) Поперечный срез клетки семядоли из семени растения р. АгаЬИорз>з. Большие темные структуры — зто белковые тельва, окруженные маслами, содержащимися в слабоокрашенных масляных тельцах.
ных кислотах находятся в более восстановленном состоянии, чем в сахарах, окисление триацилглицерилов по сравнению с окислением углеводов дает более чем в лва раза больше энергии (г/г). Во-вторых, из-за того, что триацилглицерилы гилрофобны и, следовательно, нс гилратированы, организм, который в качестве топлива содержит жир, избавлен от лишнего веса гилратной воды, которая связана с лепонированными полисахаридами (2 г><г полисахарила).
У человека жировая ткань (состояшая преимущественно из алипоцитов) находится пол кожей, в брюшной полости и в молочных железах. У умеренно тучных люлей в алипоцитах лспонировано 15-20 кг триацилглицерилов, и, опустошая свои жировые депо, люди могут удовлетворять энсргетичсскис нужды в течение месяцев. В противоположность этому, в форме гликогена человеческое тело может сохранять менее чем однодневный запас энергии. Углеводы (такис как гликоген и глюкоза) все же имеют некоторые преимущества как быстрые источники метаболической энергии; кроме того, углсволь< легко растворимы в воде. У некоторых животных триацилглицерилы, находящиеся пол кожей, служат не только как энергетические запасы, но и лля изоляции от низких температур.
Тюлени, моржи, пингвины и лругие теплокровные полярные животные <педро «набиты» триацилглицерилал<и. У впадающих в спячку животных (папример, медведей) огрол<- пые жировые запасы, накопленные перед спячкой, служат лля двух целей — как энергетическое дено и лля теплоизоляции (см. доп. 17-1). Низкая плотность триацилглицерилов является основой еще одной замечательной функции этих соединений. Кашалоты благодаря запасу триацилглицсрилов и восков могут менять свою плавучесть в волах с различной плотностью, что особенно важи<> во время глубоких погружений в холодную воду (лоп. 10-1). При частичном гидрировании кулинарного жира образуются лзранс-жирные кислоты И Большинство природных жиров солсржится в растительных маслах, молочных продуктах и животных жирах; природные жиры представляют собой сложные смеси простых и смешанных триацилглицеридов.
Жирные кислоты в природных жирах различакл ся по длине углеродной цепи и степени ее насыщенности (рис. 10-5). Растительные масла, например кукурузное и оливковое, состоят в основном из триацилглицерилов с ненасыщенными жирными кислотами, н поэтому эти масла при комнатной температуре жидкие. В промышленности их превращают в твердые жиры посредством каталитического гилрирования, при котором некоторые из двойных связей восстанавливаются ло одинарных, а лругие превращаются в транс-двойные связи.
Триацилглицерины, содержащие только насыщенные жирные кислоты, такие как тристеарин — основной компонент Изучение кашалотов раскрыло еще одну раль триацилтицсрилов в прироле. Голова кашалота очснь велика, опа гоставляст более трсти общей массы сто тела. Около 90)л массы головы прихалится па полю спермацстовога органа, жировой массы, которая содержит ло 3600 кг (т.
е. почти 4 т!) спермацетового масла — сл1сси тряацил- тицсрилов и воскоа с множеством ненасыщенных жирных кислот. Зта смесь жидкая при нормальной температурерс тела кита (около 37 'С), но начинает кристаллизоватьса около 31 'С и становится твсрлой, когда температура опускается сп1е на несколько градусов. Выпал о возможной биологической функции спериацстового масла был сделан на основании апатол1ии и пищевого поведения кашалота. Зти млекопитающие питаллся почти исключительно кальмарами иа очень больмей глубине.
В поисках пищи они опускаются на глубину 1000 м и более; рекордное по глубине погружение сосз авляст 3000 и. На этих глубинах у цих нет конкурентов в охоте за кальл1арамгк кашалот остается неподвижпыи, поджидая проплывающую косякаии добычу. Для того чтобы морское животное могло оставаться на данной глубине без постоянных гшавательных движений, оно должно иметь ту жс 1цютг)ость, что и окружающая лола Плавучесть кашалотов меняется а соответствии с плотностью окружающей среды — от поверхности тропического оксана до больших глубин, гле вода гораздо холоднее и, следовательно, плотнее.
Ключ к объяснению закчючастса в температуре замерзания спериацетового масла. Когда при глубоком погружении температура масла понижается па несколько градусов, оно затверлсваст (кристаллизусг- говяжьего жира — при комнатной температуре белый твердый жир. Когда продукты, богатые липидамн„слишком долго подвергаются действию кислорода воздуха, они могут испортиться и прогоркнуть. Неприятный вкус и запах, связанные с этим, обусловлены окнслительпым расщеплением двойных связей в ненасыщенных жирных кислотах, при котором образуются альдегиды и карбоповые кислоты с более короткими цепями и, следовательно, обладающие большей летучестью. Для улучшения сохранности растительных масел, использующихся в приготовлении пищи, а также для повышения нх стабильности при высокой температуре, при которой происходит жарка во фритюре, коммер- 10.1 Запасные липиды (493~ ся) и становится плотнее.
Таким образом, плавучссть кита изменясшя в соответствии с плотностью морской воды. Быстрому охлаждении) масла в процесса по~ружсния способствуют различные физиалогичсскис исханизмы. При возвращении к поверхности затвердевшее спермацетовос масло нагревается и плавится. при этом его ~потность уменыпасгся в соответствии с плотностью верхнего слои волы. Иными словами, мы наблюдаем у кашалота поразительную анатомическую и биохимическую алапгш1ию.
Триацилглицсрилы и васки, синтсзирующисся кашалотом, содержат жи рпыс кислоты с необходимой длиной углеродной цени и степенью ненасыщснпости. чтобы обеспечить спсрмиктовому маслу наллсжащую температуру плавле- ния для глубоководного плавания жи вою юга. К нссчастью лля популяции кашалотов, спсрмацстовас л1асло одно нрсмя считалось гам им лучшим ламповым маслом, а сейчас продолжает представлять коммерческую ценность как смаючный материал. Несколько столетий ишгенсивной охоты на этих илскопитак>щих привели к тому, что таперь кац~алоты включены в спис ок видов, на- холящихся пол угрозой исчезновения.
ческпс растительные масла подвергаются частичному гидрироваиию. В результате этого процесса многие цдс-двойпые связи превращаются в одинарные связи, а температура плавления таких жиров повышается, при комнатной температуре опи находятся в твердом состоянии (так, например, из растительных жиров получают маргарин). Частичному гидрнровапию сопутствует и другой, нежелательный эффект: некоторые г(ис-двойные связи превращаются в транс-двойные связи.
Сегодня уже хорошо известно, что употребление в пищу большого количества транс-жириых кислот (часто называемых просто транс-кнслотвми) приводит к увеличению риска развития сердечно- сосудистых заболеваний, поэтому-то отсутствие !494! Часть1. 10.Липидн с,«нс,я С„.сж с,-с,„ пя~жнн«яя««нгнж»пш пп»я нжмян шга« 1 х Б О О » О й о н н а и и к 20 '- ';,г з ".*' р ", "„ 1. .* Оливковое Сливочное Говяжий жнр, масло, жидкое масло, совершенно мнгкое твердый Природные жиры при 25 С Рис. 10-5. Жирнокислотный состав трех пив!евых жиров. Оливковое масло, сливочное маою и говяжий жир состоят из смесей триацилглицеридов, различающихся по составу жирных кислот. Температура плавления этих жиров и, следовательно, их физическое состояние при комнатной температуре (25 'С) напрямую зависят от жирных кислот в нх составе.
Оливковое масло характеризуется высоким содержанием длинноцепочечных (Си н См) ненасыщенных жирных кислот, которые обеспечивают его жидкое сосюяние при 25 'С. Более высокое содержание длииноцепочечных (Си и Си) насьпценных жирных кислот в сливочном масле повышает температуру плавления, так что при комнатной температуре масло бывает мягким. Говяжий жир с еще более высоким содержанием длиниоцепочечных насыщенных жирных кислот совершенно твердый. таких кислот в рационе питания значительно снижает риск ишемической болезни сердца.