Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 74
Текст из файла (страница 74)
АК1пи Соппес!. БЬе!ета! Т1ввпе, рр. 65 — 60, Могб!зха Воеводе!пв Гбг!ак, Б!осхьо!т, 1969. А!аост! 7.. Со!!аяепавев апт! Е!аь!ввез, Ад». Епхутпо!,. 23, ! 63 — 264, 1961. А4агзаа!! К, 1!., О!Хсорго1е!пв, Аппо. Кеч. В1осьепь, 41, 673 — 702, 1972. !ч. ЩидкАя спида ОР! АниЗзгз Майа С. Д., Врегз Р. Н., Рзеа К. А.. РгосоПадеп, ААч. Епзупю1., 42, 167 — 191, 1975. МДсй Я. А., Ма!г!х РгорегВев о1 !Ье А6!пд Аг1епа! %а!1, Мопопг. $игд.
5с!., 2, 261 †3, 1965. А!и!г Н., Наге2а2йат Т. Е., 5!гис!иге о1 Рго1еод1усапз, рр. 153 †2, 1п %. Т. %Ье!ап, ей., МТР 1п1егпа1юпа1 Веч!ечг о1 5с!енсе„В!осЬегп!в!гу, зег. 1, В!осЬепив!гу о1 СагЬоЬуг!ге!ее, 1!и!чегв!!у Раг1г Ргевв, Вайипоге, !975. 77ейге!6 Е Р., Ыаг Т. !Р., Яшрьго Х..
У 1пЬеп!ей 01воп1егв о! 1увовогоа! Ме!аЬо!!вгп, Лппи. Кеч. В1осЬегп., 44, 357 — 376, 1975. Реппосуг С. А., Ваглев 1. С., ТЬе Мнсоро!узассЬаг!Асеев, Л. Ма!. Сгепе1, 13, 169— !81. 1976. 77ог!ео Е., Згйюаг!а М В., В!озуп!Ьез!з о1 СоппесВче Т!взие Рго1еоп!усапз рр. 95 — 152, !и %. Т. %Ье!ап, ей., МТР 1п1егпаВопа1 Кеч!ечг о1 Зс!енсе, ВюсЬегц'в!гу, вег. 1, ВюсЬепив1гу о! СагЬоЬуйга1еа, Ви!!егвог1Ьв, Ьопйоп, !975 Зрсго !7. 6., Сг!усорго!е!пв, Аппп. Вю. В!осЬепс, 39, 599 — 638„1970. Хииз 9'., Р!еа К. А., ТЬе СЬепив!гу апд 51гнс1иге о1 Со!1а2еп, ААч.
Рго!е!и СЬею. 25, 243 352, 1971. Глава 39 КОСТЬ. МЕТАБОЛИЗМ КАЛЬЦИЯ и ФОСФАТА 39.1. Метаболизм кальция и фосфата Хотя из общего количества 1 — 2 кг Са, содержащегося в организме взрослого человека, 987, находится в составе скелета, остальная часть кальция выполняет различные важные функции, не связанные с костной тканью. Во внутриклеточной жидкости [Са'+1 равна приблизительно 20 мг/100 г ткани, а в крови его уровень колеблется от 9 до 11 мг/100 мл. Обмен Са'+ между внен внутриклеточной жидкостью через специфические мембраны клеток и внутриклсточиых органелл регулируется двумя гормонами — паратгормоном и кальцитонином (гл.
43) и 1,2б-диоксихолекальциферолом, продуктом метаболизма витамина П (гл. 43 и 51). Кроме того, в регуляции трэнсмембранного переноса Са'+ участвует специфическая Са'+-зависимая АТРаза (гл. 11). Среди наиболее важных функций Сат+ следует отметить его участие в работе многих ферментиых систем, в том числе систем, ответственных за сокращение мьппц, в передаче нервного импульса, в ответе мышц на нервное возбуждение, в системе свертывания крови (гл. 29) и в модуляции активности гормонов, действие которых реализуется при участии аденилатциклазы (гл. 41). Рассмотрение факторов, влияющих на скорость обмена Са'+ между внутри- и внеклеточным компартментами, включая основной резервуар этого элемента, а именно скелет, и является основной темой данной главы.
Обмен кальция тесно связан с обменом Рц это касаетсн их содержания в определенных пищевых продуктах, прицессов их метаболизма и экскреции из организма. Влияние гормонов на метаболизм кальция и фосфора рассмотрено в гл. 43. 39.1.1. Всасывание кальция в кишечнике Основная часть Са'+ поступает в организм в виде фосфата кальция, поскольку именно в такой форме он содержится в пищевых продуктах. Кальций встречается в природе также в виде карбоната, тартрата, оксалата и вместе с магнием в виде чрезвычайно малорастворимой соли фитиновой кислоты [эфир фос- 1Ч.ЖЗЩКАЯ СРЕДА ОРГАНИЭМА 199О форной кислоты (шесть остатков) н инозита1, которая содержится в хлебных злаках. При рассмотрении вопроса о потребности организма в кальции главной проблемой является ограниченное всасывание Саз+ в кишечнике, обусловленное в основном нерастворимостью большинства солей Са'+.
Более того, плохая растворимость солей Са'+ может приводить в организме к обыэвествлению стенок кровеноса4ых сосудов (при атероматоэе), к образованию камней в желчном пузыре, в почечной лоханке или канальцах. В порядке возрастания растворимости три формы фосфата кальция образуют следующий ряд: Саз(РО4)ь СаНРО4 и Са(НзРО4)з. При рН, преобладающем в желудке, фосфаты кальция легко растворяются; при рН двенадцатиперстной кишки Саз+ находится в основном в виде СаНР04 н Са(НзРО,)т.
Всасывание Сан+ происходит главным образом в проксимальных участках тонкого кишечника и уменьшается в дистальных участках. У взрослых всасывается менее половины общего количества кальция, поступающего с пищей. Доля усваиваемого кальция выше у растущего детского организма, а также при беременности и лактации (она снижается с возрастом). Всасывание Саз+ уменьшается при недостатке витамина П„ введение витамина увеличивает всасывание, однако нс сразу, а через несколько часов.
Эта задержка во времени обусловлена необходимостью образования из витамина П его биологически активной формы — 1,25-диокснхолекальциферола, которое происходит в печени и почках путем последовательного гидроксилирования (гл. 51).
Диоксипроизводное стимулирует образование в кишечнике Сан+-связывающего белка (гл. 51), который вместе с Са'+-зависимой АТРазой участвует в транспорте иона. Всасывание Саз+ ингибируегся большими концентрациями фитата иэ некоторых злаков. В слизистой оболочке подвздошной кишки обнаружена небольшая активность фитазы, катализирующей гидролиз фитата. Фитат, ие подвергшийся гидролизу, так же как и жирные кислоты, предотвращает всасывание эквивалентного количества Са'+. При стеаторрее, вызванной закупоркой желчных протоков, тропическом поносе (сиру) или воспалении подвздошной кишки образуются нерастворимые кальциевые соли, которые выводятся с фекалиями. 39.1Л,1.
Регулнцня концентрации кальция а нлазме Общее количество кальция в человеческой плазме в норме колеблется от 9 до 11 мг на 100 мл (от 2,2 до 2,8 мМ); кальций находится в плазме крови в двух основных формах. Концентрация ионов кальции (форма, в которой кальций физиологически активен) составляет от 1,1 до 1,4 ММ; Са'+ может проходить через м. кость полупроницаемые мембраны. Другая форма — это нсионный кальций; в этой форме кальций не способен проникать через полупроницаемые мембраны. Эта форма представлена главным образоьк Саа+, связанным с белками плазмы крови, в частности с альбу- мином. Количество этой фракции является функцией концентрапии: суммарного белка в плазме; плазма с низким содержанием белка содержит также и мало кальция. Доля Саа+, связанного с белками, возрастает с увеличением рН.
Содержание Саки можно определить. по биологическому тесту на сердце лягушки или черепахи; частота. сокрашений сердца оказывается пропорциональной [Са'+] в среде. Для клинических целей оценку содержания Саа+ можно получить,. используя данные о концентрации суммарного кальция и суммарного белка с помощью эмпирической формулы %Са, свиаанного с белком = 8 [вльбумин[+ а [глобулин[ + 3 в которой содержание альбумина н глобулина выражено в граммах на [ОО мл.
Доля концентрации ионов кальция составляет обычно около 50$ его обшей концентрации. Поддержание нормальной нейромышсчной возбудимости в значительной мере зависит от [Са' ], являющейся одним из факторов отношения [Ка! + [Ыа+! [Сна+[+ [а[аа+[+ [Н+1 Это отношение позволяет судить только о направлении изменений: возбудимости, вызванных сдвигами концентраций рассматриваемых ионов. Значительное уменьшение [Саа+] вызывает судороги, в то время как увеличение ее может привести к дыхательной илн сердечной недостаточности. [Саа+] в плазме регулируется комплексным механизмом; компоненты этого механизма: 1) скелет — резервуар кальция, откуда: Са может извлекаться и в котором избыток его может откладываться; 2) почки; 3) экскреция Саа+ с желчью (через кишечник); 4) два гормона — парачтормон и кальцитонин (гл.
43), секреция' которых определяется [Сан+] в плазме, и 5) 1,25-диоксихолекальцнферол. Между [Р~] и [Саве] в сыворотке обычно наблюдается обратная зависимость: когда [Р] снижена, повышена [Саа+], и наоборот; такого рода зависимости и следовало бы ожидать, если бы" сыворотка крови вела себя как жидкая фаза насыщенного раствора. Однако концентрация обоих ионов может повышаться при. гиперпаратиреоидизме, а при детском рахите — понижаться. Таким образом, ие всегда соблюдается простая зависимость между [Рг] и [Саа+], определяемая произведением растворимости; концентрация этих ионов находится под контролем клеток.
ил жидкАЕ сРедА ОРГАнизмА В норме Саа+ выводится из организма в основном через кишечный тракт. Даже при бескальциевой диете продолжается выведе.ние Саз+ с калом. Этот кальций входит в состав различных пищеварительных секретов, главным образом желчи; количество выделяемого Са'+ зависит от его концентрации в плазме крови. В нор-' ме почки зкскретируют мало Са'+.
Однако хроническая гиперкальцемия может сопровождаться повышением содержания Са'+ в моче, что приводит к образованию почечных камней. У здоровых людей 997з Са'+, профильтрованного через почечные клубочки, реабсорбируется даже в условиях искусственно повышенной концентрации кальция в плазме крови. Однако при некоторых патологических состояниях, когда происходит рассасывание минерального остова кости, даля реабсорбированиого Са'+ снижается. Кости выполняют роль резервуара кальция при функционировании механизма гомеостаза. В условиях, которые в отсутствие компенсации могут сопровождаться гипокальцемией, Са'+ поступает из костей. И наоборот, откладывание избытка Сз'+ в скелете может предотвратить гиперкальцемию. Каким образом это достигается, мы обсудим ни ке.
39.1.2. Метаболизм фосфата Фосфат в большом количестве широко распространен в живой природе. Недостаток фосфата в пище исключается„если она принимается в количестве, достаточном для удовлетворения потребностей организма в отношении калорийности и количества белка. Во взрослом организме содержится приблизительно 1 кг фосфора, причем из ннх около 86Г1з входит в состав скелета. Фосфат поступает в основном в виде либо Рь либо органического фосфата, кеторый в пищеварительном тракте освобождается в форме Рь В желудке Р~ практически пе всасывается; но на протяжении всего тонкого кишечника происходит его интенсивное всасыванне (от 70 до 90% поступающего с пищей фосфора).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
