Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Вместе с тем обнаруженные в гияоталамусе и нейрогипофизе а-, 11- и у-эндорфины (включающие остатки р-липотропина 61 — 76, 61 — 9! и 61 — 77 соответственно) обладают выраженной опиоидной активностью и при тестировании 1п и11го и ш ч(чо оказываются в 12 — 100 раз активнее, чем энкефалины. Энкефалины связываются с опиатными рецепторами при более низких концентрациях, чем морфин. Концентрация метионин-энкефалина около 20 нМ является полунасы1цающей для опиатных рецепторов.
Опиоидная активность, которая обнаруживается в гипофизе, обусловлена главным образом р-эндорфином. Опиатные рецепторы имеются в гипоталамусе и нейрогипофизе, а эндорфины этих тканей являются, по-видимому, меднаторами. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что эндорфпны и энкефалины могут синтезироваться 4е почо и могут также образовываться вне мозга путем протеолиза 11-липотропина. Особый интерес к этим соединениям связан с надеждой найти анальгетики, к которым не возникает привыкания.
14Ы 37.1.2.7. Нептнды кишечного тракта Как указывалось выше, некоторые олигопептиды, которые сейчас рассматриваются как нейромеднаторы центральной нервной системы, обнаружены также в особых клетках кишечного тракта. Среди этих пептидов можно отметйть гастрин, (равд. 34.10.2), обнаруженный в коре головного мозга, и холецистокинни, найденный в гипоталамусе. В коре лобных долей и в гипоталамусе найден родственный секретниу и глюкагону ваэоактиеньгй кишечный лептид (равд.
3430.2), молекула которого состоит из 28 аминокислотных остатков. В поджелудочной железе и кишечнике имеется соматостатин 1гл. 48). Энкефалины и вещество Р имеются в клетках, рассеянных в слизистой оболочке кишечника (гл. 34). Можно предполагать, что молекулярные механизмы, функционирующие при действии этих полипептидов как гормонов иа клетки-мишени, сходны с механизмами, которые функционируют в синапсах, где полнпептнды выступают в качестве медиаторов. 37.2. О составе нервной ткани 37.2Л. Миелин Аксоны и дендриты периферической нервной системы, клеточные тела в сенсорных ганглиях, нервные волокна в белом веществе центральной нервной системы окружены лиелиноеой оболочкой„.
Рнс. З7.7. а — аксон, окруженный мнелнновой оболочкой с перехватами Ранвье; б — поперечное сеченне аксона с мкелнновой оболочкой нз слоев плазматнческой мембраны шванновской клетки. 7 †са;3 в мнелннован оболочка". 3 — перехват Ранвье; 4 — аксон; 5 — шванноаскан клетка; 6 в ядро. 13сйлйп К Г., еб., Рпп- башепга!а о1 Иепгор11уз1о1опу, р.
б, Зрг1пбег-Чег1ан, Хечг Уогк, 1975.) ГЧ. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Рис. 37.9. Схема локализации липидов в миелине, На участке размером ЗХЗ нм находятся 6 молекул холестерина, б молекул фосфоглицерида (трех различных типов) и 4 молекулы сфинголипида (двух типов). 7 — внутренний белок+вода; 11 — полярная группа; Ш вЂ” жесткая стероидная цепь; 7У вЂ” гибкая цепь; У— наружный белок+вода. (Сйаргпал В., Ь!р!6 Вупагп!сз !й Сеи Мегпьгапез, р. 22 1п Сс Ъ7е!ззпгапп апб ц.
С!а!гЬогпе, ебз., Сей МегпЬгапез: В!осЛегп!з!гу, Се!1 В!о!ояу апб Ра!Ьо!сну, НР Рнйммпн Со., 1пс., Ыетг Уогй, 1975.] образованной клетками неарилелгыи, или шаанновскилги клетками (рис. 37.7). При диаметре аксона 2 мкм, плазматическая мембрана одиночной шванновской клетки обертывает спирально (в несколько слоев) участок аксона длиной в несколько сотен микрон (рис. 37.7).
Между участками аксона, покрытыми миелиновой оболочкой, остаются немиелннизнрованные зоны, называемые перехватами Ранвье. В расчете на сухую массу содержание липидов в миелине составляет 70 — 80с/с, а белка — 20 — ЗОЪ (табл. 37.3).
На липиды А!мелина (рис. 37.8) приходится около 657о липидов всего белого вещества мозга. В зрелом миелине отношение холестерин: фосфоглипериды: галактолипиды составляет 4: 3: 2. Домн- 67. НЕРВНАЯ ТКАНЬ !453 Таблице 37Д Расиределеиие лииидов в нервной тками человека Мееееи пера- фереееееех нереое Серое ее- омигео~ 40 71,6 8!.9 3,5 30,6 52.6 70 54,9 32,7 Вода, те массы свежей ткани Липиды, растворимые в смеси хлороформ — метанол Общее содержание лппздов, те сухой массы Содержание (в % общего количества) липидов 26,6 24,5 48,9 17,5 6,6 10,1 12,4 14,! Сфиигомзелии Помои И'.
Г.. Розог!о К Д, Зиеий! К, Х Иеогорегйо!. Еер. Меосе!., 26, 662 1!966!. О Иоггоейе Ь. А.. Д Ыры Иее.. З, 969 (!9671. пирующим фосфоглицеридом является фосфатидилэтаноламин, а доминирующими галактолипидами — цереброзиды. В зрелом мислине холестерин обнаруживается только в неэтерифицированной форме.
В развивающемся миелине имеется неболыиое количество предшественника холестерина, десмостерина; содержание его уменьшается в процессе созревания. Отношение содержания цереброзидав к сульфатидам в миелине выше, чем в соответствующих участках белого вешества мозга Содержание сфингомиелииа в миелиие головного мозга относительно невелико, ано значительно выше в миелине периферических нервов; содержание сфингомиелииа в миелине головного мозга увеличивается с возрастом.
Плазмалогеиы !равд. 3.3.2.2), главным образом фосфатидальзтаиоламин, составляют приблизительно 1!е общего содержания фосфоглицеридов миелина. Дифосфо- и трифосфаииозитиды сосредоточены, по-видимому, ва фракциях миелина; они, однако, являются Холестерин Галактолипиды Цереброзиды Сульфатиды Фосфоглипериды Фосфатвдилзтаиоламии Фосфатидилхолии Фосфагпдвлсерии Фосфат~шилпиозит Неидеитифппнроваиные Плазмалогепы 27,7 27,5 27,5 26,4 22,7 19.8 3.8 5,4 43,1 45,9 !5,6 !4,9 11,2 12,8 4,8 7,9 0,6 0,9 1,! 1,7 12,3 !1,2 7,9 7,7 22,0 7.3 5,4 1.7 69,5 22,7 8,7 2,7 1,8 6,9 1ч. жидкАя сРедА ОРГАнизмА также компонентами аксональных мембран. По сравнению с другими липндами мозга фосфоинозитиды характеризуются самой высокой скоростью обновления; они связывают 1п чйго Са'+ и основной белок миелина и являются, вероятно, важными структурными компонентами миелиновой оболочки.
Во фракциях миелииа в ограниченном количестве имеется моносиалоганглиозид. Свободные жирные кислоты находятся в нервной ткани только в следовых количествах. Жирные кислоты различны в разных фосфоглицеридах; в общем они характеризуются относительно большим количеством олеиновой кислоты и небольшим содержанием полиненасыщенных жирных кислот. Сфинголипиды содержат в основном жирные кислоты с 18 — 26 атомами углерода. Сфингомиелин из миелина содержит больше жирных кислот с длинными цепями, чем сфингомиелин серого вещества.
Цсреброзиды как серого, так и белого вещества содержат различные длинноцепочечные жирные кислоты: нормальные, гидроксилированные, насыщенные и ненасыщенные. В ганглиозидах к сфингозиновому основанию присоединена преимущественно стеариновая кислота. Миелин периферических нервов имеет примерно такое же общее содержание фосфоглицеридов, галактолипидов и холестерина, как и миелин головного мозга, но содержит меньше фосфатидилхолина и больше сфингомиелина.
В процессе развития изменяется как количество миелина, так н его химический состав„в миелине крысы содержание галактолипидов, особенно цереброзидов, возрастает примерно на 50то, при этом соответственно снижается содержание фосфатидилхолина, а содержание других липидов сохраняется постоянным. Эфиры холестерина обнаруживаются в небольших количествах на ранних стадиях развития миелина, но исчезают при созревании; их находят, однако, при таком заболевании, как рассеянный склероз. Доля цереброзидов миелина в общем количестве цереброзидов мозга остается постоянной независимо от возраста; это дало основания для предположения о том, что в процессе развития изменения в составе миелина протекают параллельно с изменениями образующих миелин глиальных клеток.
Во время развития соотношение различных белков миелина меняется, тогда как отношение общего содержания липидов и белков сохраняется постоянным. Среди генетических дефектов, которые могут приводить к нарушению миелинизации, следует отметить недостаточность гидроксилазы жирных кислот (равд. 17.5.7), которая может оказаться фактором, ограничивающим синтез жирных а-оксикислот, входящих в состав различных липидов мвелина.
В их отсутствие структура миелина оказывается несовершенной; это приводит к таким нарушениям поведения и физического состояния (прыжки, тремор), которые наблюдаются у мутантных линий мышей. 37. 77ЕРВНАЯ ТКАНЬ ЗТ.ЗЛЛ. Белки мя«»ива У ряда видов животных на долю двух главных белков в протеолипидной белковой фракции и «основнога белка», вызывающего энцефалит у определенных лабораторных животных, приходится 80 — 857)ь общего количества белка миелина.
На долю основного белка (р7 10,6) приходится около 307» белка миелина, причем осианной белок находится только в центральной нервной системе. При введении его подходящим лабораторным животным у последних образуются антитела, что в свою очередь вызывает паралич конечностей и заболевание, названное экспериментальным аллереическим эн74е7раломиелигом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
