Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 60
Текст из файла (страница 60)
по крайней мере в два раза быстрее, чем в наиболее быстро проводящих немиелинизированных волокнах. 37.1.2. Передача нервных импульсов 37ЛЭХ1. Сиааис Поступая к окончаниям нерва, электрический сигнал определенным образом влияет на другую клетку„ например на нервную клетку или на клетку скелетной мышцы, гладкой мышцы, секреторной железы. Структура, соединяющая нервное окончание и соседнюю клетку, называется синапсохс Существует много видов синапсов.
Наиболее хорошо изучен синапс, образуемый аксонам мотонейрона на скелетной мышце; он показан на рис. 37.3 и при большом увеличении на рис. 37.4. Клетки разделены щелью 20 нм. Только в тех синапсах, величина щели которых составляет всего лишь 2 нм, происходит электрическая передача сигнала. В большинстве синапсов приход по нервному окончанию потенциала действия приводит к освобождению нз пресинаптической мембраны медиаторного вещества, которое диффундпрует через синаптвческую щель и, связываясь со специфическим рецептором постспиаптической мембраны, передает сигнал. Значительные усилия были направлены на идентификацию химических агентов, являющихся медиаторами.
Для такой идентификации необходимо показать, что данное вещество находится в пресинаптической структуре в достаточных концентрациях, что оно освобождается во время передачи, что в постсинаптической мембране при связывании этого вещества возникает электрический импульс и что для удаления вещества из синапса имеется система транспорта, характеризующаяся высоким сродством. Соответствующие данные были получены при исследовании синапсов, образованных аксонами мотонейронов, а также преларатов синапгосоль которые получают путем гомогенизации головного или спинного мозга. При измельчении ткани нервные окончания отрываются„их мембраны вновь смыкаются, образуя искусственные осмотически активные пресинаптнческие органеллы, которые отделяют путем дифференциального цеитрифугирования.
Часто на внешней стороне синаптосомы остается фрагмент постсинаптической мембраны. Синаптосомы имеют обычную внутрикле- ЗА НЕРВНАЯ ТКАНЬ 1435 х х ф ! о Ю .х о х х х о х л у о х х ( сс ~ а х а р.; сс 3 ох.с х хсс >. а . оп хо хо" оХ ххххх хсс,ох Ххххх хоохх ххо 1 х о х о с. ю о сс Ихоох хо хо хо х Н О хЗх о Х х х х со о .-о с х х ° ' ух хохх Ю х а ох'с.С х х х с с-' х с, х»сь' 'ххсМ- х со о' х ох с о и хо х хсс„ н и Ю о х х х хх х х хо х ххсс хо 3 о о с оо-хсс хс хх ооон х х Ф ох хо хх ! ох осъхо х х о х х с ,.
$- о Н,~ х хо с х х с.хо хо сс х х СО соо ох "х х Ип сс, с Х о х в ах хо хна дахох од жидкая сРедА ОРГАниэиА 14ЗЭ Рис. 37.4 Схема структуры нервно-мышечного сннапса. Синаптнческие везнкулы содержат ацетилхолин, который должен выйти вз везнкул н связаться с репепторами в постсинаптнческой мембране. 1 — частички; 2 — ямки; 8 — сннаптическне везнкулы; 4 — пресинаптическая мембрана; б — постсииаптическая мембрана; 6— складки постсииаптической мембраны; 7 — сннаптнческая шель.
(Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу.— Мз Мир, 1979.) точную концентрацию ионов К" и Ха+, мембранный потенциал порядка 60 мВ («минус» внутри) н содержат митохондрии, сохраняющие дыхательную функцию. Синтез белка в синаптосомах происходит только в митохондриях (гл. 1х). 37.1.2.2. Дцетилхолмн как синаптмческий медиатор Лцетилхолнн является синацтнческим медиатором для преганглионарных н некоторых постганглионарных нейронов вегетативной нервной системы, для мотонейронов, иннервирующих скелетные мышцы, а также для некоторых отделов центральной нервной системы, например ретнкулярной формации, функцця которой связана с вниманием и самосознанием.
Приготовленные из этих тканей сииаптосомы богаты ацетилхолином, ацетилхолинэстеразой и холин-ацетилтрансферазойр последний фермент каталнзирует реакцию холин -4- ацетил-Сой — з. ацетилхолин+ Сод 1Я37 эп нв виля ткань Внутри синаптосом находится множество покрытых «оболочкой» везикул, содержащих ацетилхолнн; в составе везикул имеются также по крайней мере три различных гидрофобных белка, характерных для плазматических мембран; эти белки находятся в «оболочке».
Внутри везнкул имеется снльнокнслый белок (М !0000)„называемый везикулнном. В каждой везикуле содержатся 2000 — 4000 молекул ацетнлхолина, а также молекулы АТР, число которых приблизительно в 5 раз меньше, чем ацетнлхолина, роль АТР не ясна. К пресннаптнческой мембране (с внутренней стороны) всегда примыкает большое число везикул, оболочки которых «слипаются» с собственно мембраной. При последующем выпячивании мембраны происходит освобождение (экзоцитоз) содержимого везикул в синаптическую шель. При поступлении потенциала действия на синаятнческую бляшку происходит очень быстрое увеличение внутриклеточной концентрации Са'+, мембрана «раскрываетсяу~'и содержимое везнкул освобождается, как это показано на рис. 37.5.
Поскольку в нервных окончаниях имеется АТР и полный набор белков, участвуюших в мышечном сокращении„— актин, миозин, тропонин и тропомиознн, а повышение концентрации Са'" служит специфическим триггером для освобождения медиатора, этн белки и АТР могут участвовать в механическом процессе, прнводяшем к выбросу содержимого везикул. Токсин ботулизма каким-то образом предотвращает процесс освобождения медиатора. Постсинаптическая мембрана также поляризована.
Поступление ацетилхолина в среду, окружаюшую постспнаптическую мембрану, вызывает ее локальную деполяризацню, которая может быть зарегистрирована. Освобождение ацетилхолина из одной везикулы Рис. З7.5. Освобождение медиатора в сниапсе путем экзоцитоэа. Окруженные мембранной оболочкой везнкулы образуются в теле клетки и заполняются медиатором, связанным с белком-носителем. Везнкулы не контактируют с мембраной до тех пор, пока не произойдет повышения концентрацив Сел+: тогда оболочна везикул сливается с пресинаптвческой мембраной. далее везикулы открываются и выпускают свое содержимое; мембрана при этом остзегся интактной.
Затем идет «обратный» процесс — участки мембраны «отпочковывают» пустые везикулы. Эти веэякулы мигрируют внутрь клетки, сливаясь в более крупные структуры, от которых отделяются вновь заполненные везнкулы; таким образом происходят «рециклиэация» одного и того же мембраяного материала. ил жидкля сяедх оягхнизмх приводит к падению потенциала постсинаптической мембраны примерно на 0,5 мВ. Такой процесс распада везикул происходит в синапсе с частотой порядка ! распад на синапс в секунду. Нетрудно подсчитать, что одна молекула ацетилхолина вызывает сдвиг потенциала приблизительно на О,З мкВ. Обычно при поступлении потенциала действия к синапсу происходит процесс экзоцитоза— освобождение содержимого 200--300 везикул; освобождающийся из них ацетилхолин полностью деполярнзует постсинаптическую мембрану, сдвигая потенциал на 60 — 75 мВ (в положительном направлении).
Эта деполярнзацня также является результатом входа ионов г(а~.; он происходит через каналы, которые находятся в закрытом состоянии до тех пор, пока не произойдет связывание молекул ацетплхолина с их специфическими репепторами. Эти рецепторы бывают двух типов, о чем свидетельствует тот факт, что для рецепторов одного типа (в двигательной концевой пластинке скелетной мышцы и вегетативных гаиглнях) эффект ацетилхолнна имитируется никотином, а в рецепторах другого типа (в гладкой мышце и в мозге) — мускарином.
Соответствующие синапсы называют няхогпноаыли и лускариноеьояп. Ннкотиновый рецептор был выделен из электрического органа ската (Тотредо тагтого1а) и электрического угря (Е(ес(горйогиз е1еИг(сиз); выделение основано на свойстве рецептора прочно связывать токсины змей-аспидов, в частности кобры А'а)а пп(а и крайта Виппагиз. Эти нейротоксины являются полипептидами, содержащими 60 — 63 и 71 — 74 аминокислотных остатков, обладзкицпми жесткой структурой, стабилизированной четырьмя дисульфндными мостиками; для молекул пептидов характерно наличие Агд-37 и Азр-31, которые являются специфическими лнгандами для рецепторного белка. Рецептор„связавпшй радиоактивный а-буигаротоксин, можно выделить из мембраны, используя для экстрэкции детергенты. Оказкчась, что никотпновый рецептор (М 280000) состоит из нескольких гликопротеидных субъеднннц с молекулярной массой 53000, 47000 и 40000 соответсзвенно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
