Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Ресинтезу ЛМР благоприятствует высокая скорость регенерации АТР н, следовательно„образования саТР. Результатом всей 'рассмотренной последовательности реакции является дезаминнрованпе аспартата, а возможно, и других аминокислот (благодаря реакциям переамннировання). Реальная функция этой системы в метаболизме мышцы неизвестна. Возможно, что КНа способствует предотвращению подкпслеппя среды, возникающего в результате образования молочной кислоты в период сокрашения (см. ниже). Кажется маловероятным, чтобы эта система существовала ~олько для того, чтобы обеспечить несколько дополнительных мышечных' сокрашений. Энергия, которая может быть получена за счет АТР п креатннфосфата, содержащихся в любой данный момент в мышце, составляет небольшую долю той энергии, которая необходима для ритмических сокращений сердечной н гладкой мышц, н еше меньшую долю энергии, затрачиваемой мышцами животных в период бега.
и20 Гш жидкля сРелл ОРГАнизмА мышечный гпчиогеи мапачнвп ичспашз правы глкзюзв крови -ч — глииаген печени+ СОк Рис. Зб.!О. Преврвшение углеводов — источник энергии для мышечного сокрзше. иия. Ыолочпвя кислоте, обрззуюшвяся при сокрвшеиин мышцы, диффундирует в кровь и превращается в печени в гликоген, при етом попользуется АТР, образующийся прн окислении части молочной кислоты. Этот гликоген является источником глюкозы крови, кспользуемой для синтезе мышечного гликогеиш Таким образом, источником энергии для мышечного сокрзшеиня является процесс окнслнтельиого фасфарилнроввния в печени.
руется !и у!!Го прерывистыми стимулами н азробных условиях, она освобождает молочную кислоту в период сокращения и ресинтезирует из нее значительную часть гликогена в последующей фазе отдыха. Энергию для ресинтеза поставляет окисление определенной доли молочной кислоты, достаточное для образования необходимого количества АТР. Однако этот механизм окнслительного ресинтеза не наблюдается 1п п1уо. 1п чйго молочная кислота, образующаяся во время сокращения, вновь поступает в мышцу в период покоя.
1п т!чо молочная кислота диффундирует в ннтерстициальную жидкость и уносится током крови в печень. Здесь ббльшая ее часть утилизируется для синтеза глнкогена. Синтез осуществляется за счет АТР, образующегося при окислении примерно '/з утилизируемой молочной кислоты. Образовавшийся гликоген либо сохраняется в печени, либо превращается в глюкозу крови. Эта серия реакций показана на рис. 36.10. Способность мышцы развивать максимальную активность в анаэробных условиях приводит к возникновению кислородной задолженности. Это можно проиллюстрировать следующим примером. Спринтер„бегущий с мансимальной скоростью, за !О с потребляет около 1 л кислорода, в то время как в период покоя он потребляет 40 мл О, за такое же время. После остановки атлет в течение некоторого времени продолжает дышать с повышенной, хотя и постепенно уменьшающейся скоростью.
В этот период он поглощает дополнительно 4 л О, (по сравнению с потреблением в период покоя). Таким образом, усилия, связанные с бегом, приводят к суммарному сверхпоглошенню 5 л кислорода, около % которого потребляется после прекращения бега. Этот кислород используется для окисления такога количества молочной кислоты, которое необходимо, с одной стороны, для превращения оставшейся молочной кислоты в гликоген, а с другой — для восстановления нормальной концентрации креатинфосфата.
В конечном счете вся энергия для мышечной работы поступает за счет акис- и мышцл !421 ления ацетоацетата и углеводов. Поскольху количество энергии, расходуемой при интенсивной мышечной работе, больше, чем та, которое могут поставить в период работы окислительные процессы, возникает кислородная задолженность; оиа должна погашаться в восстановительный период. Следует отметить, что, по существу, часть энергии для мышечной работы поставляют окислительные процессы, происходящие в печени.
Выполнение мышцами механической работы автоматически ускоряет функционирование химического аппарата, снабжающего мышцу энергией. АБР, освобождающийся при сокращении, используется в качестве акцептора как при митохондриальном окислнтельиом фосфорилированнп, так и для двух генерирующих энергию стадий гликолиза. Часть АРР превращается в АМР аденилаткиназой„АМР является положительным эффектором фосфофруктокнназы (равд, 14.4.2.1) и, следовательно, может ускорять глпколиз. Освобождающийся при гидролизе АТР неорганический фосфат в свою очередь оказывается доступным для митохондрий, а также для триозофосфатдегидрогеназы и глнкогеифосфорилазы.
Поскольку уровень АОР и неорганического фосфата является лимитирующим фактором, определяющим скорость метаболичесннх процессов в покоящейся мышце, то наблюдаемое ускорение этих процессов в работающей мышце является элегантным примером саморегуляции в биологической системе.
В то время как ранее сокращавшаяся или утомленная мышца получает необходимую для работы энергию главным образом за счет анаэробного превращения глюиозы или гликогена в молочную кислоту, покоящаяся мышца, а также мышца с мощным окислительным метаболизмом получают значительную часть требуемой энергии за счет окисления жирных кислот и ацетоацетата. Покоящаяся мышца потребляет относительно небольшие ноличества глюкозы. Относительно медленные сокращения гладких мышц обеспечиваются энергией за счет окисления жирных кислот, ацетоуксусной кислоты и в меньшей степени глюкозы. Сердечная мышца, которая богата миоглобнном, ферментами цикла трикарбоновых кислот и имеет развитую систему электронного транспорта, использует для пополнения запаса АТР, расходуемого при сокрашении, в основном аэробные реакции. При этом главным субстратом окисления в сердечной мышце являются жирные кислоты; глюкоза используется в относительно небольших количествах.
В период нагрузки, когда обмен в скелетной и сердечной мьшщах ускоряется„увеличивается утилизация глюкозы крови сердечной мышцей; она использует также лактат, поступающий в кровяное русло из периферических мышц; утилизация жирных кислот при этом увеличивается незначительно. Характер метаболизма мышц проявляется и в их функциональных свойствах. Например, «быстро утомляемые мышцы» 1422 но жидкая сРедА орглнизмА часто сокращаются быстрее и имеют большую АТРазную активность (в расчете на ! моль миознна); при этом следует иметь в виду, что АТРазная реакция является скоростьлнмитпруюшей стадией в сократительном процессе. Характер метаболизма и функциональные свойства мышцы находятся в ходе развития под контролем нервной системы.
Специфика иннервации быстро н медленно сокращающихся мыпщ обусловливает формирование определенных типов миозиновой АТРазы и лактатдегидрогеназы; в мышцах быстрого типа образуется главньгм образом изофермент М«, а в мышцах медленного типа — в основном изофермент На (равд. 14.4.2.!1).
Таким образом, характер иннервации влияет на конечное выражение генетического потенциала мышечной ткани. 36.3. Реснички и жгутики Подвижность различных клеток связаза с характерной структурой — аксонелгой 9+2 (рнс. 36.11), обнаруженной в жгутиках сперматозоидов н в ресничках клеток многггх тканей и органов. Круг из 9 пар (дуплетов) мпкротрубочек находится внутри ствола.
Каждая пара включает одну «круглую» микротрубочку Л, образованную 13 молекулами тубулина (в поперечном сечении), н одну «полукруглую» (Б, 10 молекул тубулнна); и- и р-субъеднницытубулина чередуются,какобычпо„вмнкротрубочках. Свойства Рис. 36.!1. Скеьгатнческое изображение среза реснички. м — неибрана; а и б— трубочки внешнего дуплета; мс — междуплетная связь; ир — наружная ручка; вр — внутренняя ручка; рс — радиальная спица; ас — головка спицы; ЧЧ вЂ” центральный цилиндр; ц — центральная тубула. Известно только, что тубулы образованы тубулиноы.
[Л1оЖ Н, Тье Гпгс11ап о1 Тоьпнп ш Мо11!е Яуз1ешз, В1ос61ш. Вгорйуз. Ас1а. 456, 81 (19тб),! аа. мышцА ег- и )1-тубулинов описаны в гл. 11. Микротрубочка, поперечный срез которой приведен на рис. 36.11, является цилиндром; длина микротрубочек различна: от 0,5 мкм (обычные микротрубочки) до нескольких миллиметров у жгутиков сперматозоидов или гребневиков. На каждой микротрубочке А имеется «ручка», образованная динеиноаг — АТРазой (7И около 5 10ь), активируемой либо Саь+, либо Мпь.!, Молекула динеина представляет собой палочку размером 9ХЗО нм; это крупный объект в микромире клетки.
В растворе динени спонтанно рекомбинируется с микротрубочкой А наружного дуплета; рекомбинация может происходить также с а- и (1-тубулинами. ггексин — белок (М 150000), образующий междуплетные связи. Другие белки, например компоненты радиальных спиц или молоткообразных окончаний, еще не идентифицированы. Представления о физической основе биения ресничек довольно противоречивы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
