Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 56
Текст из файла (страница 56)
В то же время актин из цитоплазмы немы- гч. жидкАя сРедА ОРГАннзмА 1416 шечных клеток обычно активирует соответствующую (немышечную) миозиновую АТРазу в 2 — 5 раз, в то время как в случае взаимодействия соответствующих белков скелетных мышц наблюдается активация в 50 †3 раз. В щеточной кайме кишечника обнаружены только филаменты актина, вытянутые вдоль длинной оси микроворсинки. В подлежащей же соединительной ткани обнаружены и актин и миознн. Их функция неизвестна. Микроворсинки ряда клеток почек, повидимому, содержат только актин. Актии-миозиновый комплекс макрофагов, который, по всей вероятности, участвует в «обволакивающих» (поглощающих) движениях этих клеток, по-видимому, активируется не Сае+, а другими факторами.
Другой пример наличия актина без миознна встречается в случае акросомы спермы Ыгпи1из. В ней содержится нефнламентный актин, который может быстро полимеризоваться, образуя длинные клеточные отростки. Это происходит в тот момент, когда акросома приходит в контакт с желеобразной оболочкой яйцеклетки. По-видимому, отростки способствуют проникновению сперматозоида в яйцо.
Полагают, что одним из самых древних путей использования актомиозиновой системы является участие актина н миозина в процессе митоза. Сократительные белки осуществляют растягивание тубулиновых волокон митотического аппарата, способствуя расхождению хромосом. Кроме того, у животных клеток в ходе митоза образуется кольцо актиновых филаментов по экватору клетки, сжимающих ее при подготовке к делению. Это сократи- тельное кольцо существует очень недолго и исчезает сразу же после деления. Как отмечено в дальнейшем изложении, актив и миозин нервных окончаний (разд. 37.2.3) и коры надпочечников (разд.
45.1.1) функционируют при выталкивании везикул из клетки. Роль значительных количеств актина в тромбоцитах (гл. 30) и фибробластах пока не вполне ясна. 36.1А.4. Другие мыгеечиые белки Экстракты мышц содержат значительные количества некоторых необычных белков неизвестного назначения, которые, возможно, участвуют в сократптельной функции этой ткани. Среди них можно отметить следующие. ГгАкгинин; это днмер, образованный идентичнымн субъедггницами с молекулярной массой 95000; вероятно, он является основным компонентом структуры Х-линии.
В связанной с актином форме этот белок найден также в микроворсинках; полагают, что он участвует в фиксировании Р-антиповых фила- ментов. р-Акгиыин имеет различную локализацию; он ограничивает длину нитей г-актива и, следовательно, определяет их размер. С-бе.гок прочно связан с миозином, он обнаружен в небольших нестехиометрическнх количествах; его роль неизвестна. В волокнах !4!7 содержится также неидентифицированный «эластичиый» белок. Он ориентирован вдоль главной оси волокна и, по-видимому, поддерживает целостность его структуры. Предполагается, что каучукоподобные свойства этого белка обеспечивают в какой-то мере способность мышцы к пассивному растяжению. Десмин (М 50000) полпмеризуется в филаменты диаметром около 1О нм, которые, взаимодействуя между собой, образуют основную нерастворимую структуру Х-линий в миофибриллах как гладких, так и скелетных мышц.
Десмина особенно много в сердечной мышце. 36.2. Источник энергии для мышечной работы Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, требует постоянного обеспечения АТР для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов. В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии, в форме ЛТР, может почти мгновенно возрастать в 20 — 200 раз при выполнении специфической функции.
Скорость образования ЛТР при окислении углеводов илн ацетоацетата вполне достаточна, чтобы удовлетворить потребности в энергии покоящейся мышцы, но не всегда достаточна для работающей. При максимальной работе мышцы лягушки и млекопитающих используют АТР со скоростью окало 0,1 и 1,0 ммоль/г в 1 мин соответственно. Однако в покоящейся мышце содержится только около 5 мкмаль ЛТР на 1 г ткани. Это количество может удовлетворить потребности скелетной мышцы млекопитающих в течение не более чем 0,5 с интенсивной работы (около !О сокращений). При максимальной активности мышцы лягушки скорость утилизации АТР увеличивается примерно в 1000 раз по сравнению с покоем. Предельно возможное увеличение поглощения Ои является гораздо меньшим.
Оно зависит от характера метаболизма данного типа мышцы в стационарном режиме работы. Гликолиз может вносить существенный вклад в восстановление запаса ЛТР. однако при этом развивается утомление мыпцы. Основным фосфорилироваиным соединением в мышце является фасфокреатин (разд. 22.3), образующийся за счет АТР в реакции, катализируемой креагггнфосфогрансферазой (креагинниназой); к[опии [Сг) + АТР «~ чогг)окреигии [Сг-Р) + АГ)Р [АТР[ [Сг! ! А ТР! [Сг-Р! К= — — —; [АОР! [Сг-Р! ' [и ОР! ' [Сг! В скелетных мышцах млекопитающих при нормальных концентрациях Мпи+ и К+ и при физиологическом рН значение К равно около 25, т.
е. отношение (ЛТР)/[Л))Р1 примерно в 25 раз больше отношения !Сг-Р[/[Сг1. Покояшиеся мышцы содержат в 3 — 8 раз больше фосфокреатина, чем АТР, т. е. количество, достаточное нл жидкая среда организма для 30 — 100 сокращений. Если мышцу раздражают в условиях, при которых использованный АТР может быть пополнен только за счет фосфокреатина, например в атмосфере 1ча при полном блокировании гликолиза нодацетатом, то концентрация АТР некоторое время остается относительно постоянной, в то время как фосфокреатпп быстро исчезает.
Это можно понять, учитывая положение равновесия рассмотренной выше реакции. Только тогда, когда фосфокреатин почти исчерпан, уровень 1АТР] начинает уменьшаться и мышца прекращает работу, впадая в состояние контрактуры или вялого паралича. У беспозвоночных метаболическую раль фосфокреатина выполняют другие фосфорилированные гуанидиновые соединения, наиболее часто аргининфосфат, особенно у членистоногих и иглокожнх.
У аннелнд эту роль выполняют И-фосфопроизводные гуанидинуксусной кислоты (Фегеи Жоегз1со1а), тауроциамина (Агегпсо1п) и гуанидинэтилсерилфосфата (мышцы пиявки): Н ын ! НЫ=С вЂ” Н вЂ” СНа — СН -СНа — СН вЂ” СООН НХ вЂ” РоаН аргининфо-"фат Н Н ! нм=с — м — сн — сн — во н нн=с — н — сн — соон НХ вЂ” Ротна ! НН вЂ” РО,Н, фосфотаурониаиин фосфогуаиидинуксуснаи кислота Н о Хна ! 6 НН= С вЂ” Н вЂ” СН,-СН,— Π— Р-О-Сна-Сн — СООН Нут' — РО Н ! ! ОН фо"фогуаниаинатилсарилфосфат Мышца располагает еше одним механпзлюм для более полного извлечения всей энергии ЛТР— адеиплаткнназпой реакцией: 2АОР ~~ АТР+АМР К=1 В процессе сгжращснця, однако, скорость аденнлаткиназной реакции изменяется незначительно. Важное значение этой реакции состоит, вероятно, в том„что образующийся ЛМР является положительным эффектором фосфофруктокиназы (разд.
14,4.2.1); он может, следовательно, увеличивать скорость гликолиза. Когда потребность в ЛТР уменьшается, аденплаткнназа катализирует обратный процесс — образование ЛРР из ЛТР и АМР. Не известно реакцци, которая могла бы «продолжить» аденилаткнназиую реакцию: цитоплазматнческая АМР не может выполнять роль акцептора фосфата нн при анаэробном гликолпзе, ни прн окисли- 1419 аа. а1ышца тельных реакциях. В сокращающейся мышце в значительном количестве образуется аммиак; при действии адемилагдезалимазы на АМР происходит образование ннозиновой кислоты (1МР) и г(На. В результате функционирования аденплатдезаминазы равновесие аденнлаткииазной реакции будет сдвигаться вправо до тех пор, пока не нзрасходуется весь запас АТР. Это наблюдается, однако, только тогда, когда мышца впадает в состояние оцепенения.
Регенерация ЛМР осуществляется путем образования аденплсукцнната (разд. 24.1.2) н его последующего расщеплении. Эти реакции следующие: ЛМР+Н О 1МРсй МНа 1й!Р+ аспартат+ АСТР— и адениасувпиват+ СВР + Р; адениасувливат — и ДМР+ фумарат (1) (2) (3) аспаРтат+ СТР+ Н О вЂ” » фУмаРат.1- бРР -1- Р, -.Г МНа 36.2.1. Гликолнз при мышечном сокращении Скелетная мышца переходит пз состояния покоя в состояние с максимальной активностью в течение доли секунды.
Внезапное возрастание потребности в АТР в период короткого спринта удовлетворяется в основном за счет энергии гликолнза. Прп этом используются запас мышешого глнкогена, а также глюкоза, поступающая из крови; вклад усиливающегося окислнтельного обмена невелик, Когда изолированная утомленная мышца стимули- Фумарат при участии фумаразы (равд. 12.2.3) быстро превращается в малат. Накопление ХНа, следовательно, происходнт в процессе утилизации ЛТР (образование АМР аденилаткиназой).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
