Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Этот второй комплекс восстанавливает цитохром с, водорастворимый периферический мембранный белок. Е~итохром г, подобно О, является мобильным переносчиком электронов, которые затем транспортируются к цитохром-г — оксидазе, представляющей собою третий комплекс, содержащий цитохромы а и д . Ион меди в этой оксидазе переносит электроны к консчному акцептору О, с образованием Нхо. При токе двух электронов через каждый из указанных |рех комплексов происходит генерирование про~пино~ о градиента, достаточного для синтеза одной молекулы АТР. Таким образом, на олин окисленный МАРН образуются три АТР, а на один окислснный ГАРНз - тонько два АТР, потому что его электроны включаются в цепь на сталин ОНь после первого этапа выброса протонов.
Точно так же только два АТР генерируются при окислении МАРН, образовавшегося в цитозоле, поскольку один АТР теряется в ходе переноса электронов в митохондрии глицеролфосфатным чслночным механизмом. Поступление АРР в митохондрии сопряжено с выхолом АТР в процессе так называемой облегченной обменной диффузии, При полном окислении молекулы глюкозы до СОз н Н,О образуются Зб молекул АТР. Перенос электронов в норме тесно сопряжен с фосфорилированием.Окисление )чАРН и ГАРНз происходит только при условии одновременного фосфорилнрования АРР в АТР. Это сопряжение, называемое дыхательным контролем, может быть нарушено разобшителями, ~акими, как ДНФ, который нарушает протонный градиент, перенося протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану.
92 Часть П. Генерирование и хранение энергии РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Счета вгчать Нвые Р. С., МгСагт К. Е.. 1978. Нои сейя тахе АТР. 5ы. Атсг.. 238(3), 104--123 МпсйеП Р., 1979 Кейп'т гевргга|огу сЬа|и сопсер| апд гп сЬет|ояпойс сопяечиепаеэ, Бскпсе, 206 1148-1159 (Обэор Митчелла по эволюиии хемиосмотическсй гипотезы, представленный в его Нобелевской лекции ) |Поесйеп|ш И'.. 1976. ТЬе ригр|е тетЬгале оГ яашояпй Ьас|епа, Бег. Апэег., 234(6), 38-46. Окхегюп К.Е., 1972. ТЬе ыгистге апд Ьюогу оГ ап апогею ргоьнп, Бс|. Атег., 226(4), 58-72. (Прекрасно аллюстрированный очерк по конформации и эволюции литах рома с ) Окхетоп К. Е, 1980.
Су|осЬгопэе с апд |Ьс ето|шюп оГ епегйу те|аЬо!гяп, Бег. Атег, 242(3), 137-153. Книги Клсйег Е 1976. А Ыен Ьоой а| Месьап|япя |и Вюепегйепсэ, Асадепцс Ргея (Живая, личная оценка автором проблем переноса электронов и фосфорн.тирования.1 !Имеется перевод: Рэкср Э биоэнергстнческие механиэмы новые в|глядя..м Мнр, 1979) |2иадйег!ейо Е., Рерс 5. Рс!тгегг Е. |Псгег Е.С. 503ргсабг и. (егн ). 1975 Е!ее|гоп Тгапнег СЬагпя апд Охмацтс РЬоэрйогу|апоп. Асадегпк Ргеы |лееиЬегд И: сд.), 1977. !гоп-ти!Гцг рго|егпэ, то1.
3, Асадепнс Ргея. Обзоры Всуег Р.О.. Саиисг В, Ег пег !., Мйсйей Р., Кисйгг Е.. 5|сггг Е.С, 1977 Охыабте рЬоэрЬогу1ацоп апд рЬо|орЬоярЬогу1аиоп, Апп Кет. ВюсЬет., 46, 955. 1026. (Серия обзорных статей вводящих исследователей в данную область Начать иелесообраэно с обзора Эрнстера.| Егйтдате К., 1980 ТЬе рго|оп-|гапв|осадпй ршпр» оГ охмацте РЬокрьогу|а|юп, Апп. Кет. ВюсЬет., 49, 1079 1114 понте 3.А.
Сйгсп Е.. Сот б В. 1979. МетЬгапе адепояпе |прьоярЬагаяеэ оГ ргойагуоггс сейв, Апп Кет В|ссЬегп.. 48, 103-13!. ОеРгегге Л И'., Егныгг 1., 1977, Епхуте |оро1ойу о1 т\гасейи1аг гпетЬгапет, Апп Кеч. ВюсЬет., 6, 201-262.(Об!ар по локализации на определенной стороне мембраны дыхатедьной цепи, АТРаэы и лругих белков внутренней митохондриальной мембраны.) 5е|етте Е. К.. 1977. 51гисшге «пд 1ипс|юп оГ су|осЬго|пея с, Ани.
Кес В|осйет, 46, 299 †3 Ветет Н . 1977 |гол-тииг сеп|егя оГ йе тиосьопдпа| с|ее|гоп |гапчГег эуяегп. Гп ьотепьегй (Ч (ед.), |гопю1йг рго|егпя, эо|. 3, рр 61 — 100, Асадепнс Ргея. 5н'егнеу И' К. КиЬтоыи .|. С. 1980. Рта|с|па соп|ыпгпй 4ре 45 с|ия|сгя: ап осеет!еп, Апп. Кет. ВгосЬет., 49, 139-161. Стиле Е. 1., !977. Нудгоцшпопе деЬ- удгойспаэея, Апп. Кеэ.
ВгосЬет., 46. 439. 469. Статьи Кшйгг Е.. 5юесьетиг И'.. 1974. Кесопяшшюп о1 ригр|е тетЬгапе тнйс|ея сага|утих |гйы-дпгеп рта|о» ир|аке апд адспоыпе |прЬоэрЬа|е 1оппайоп, | Вго| СЬспт., 249, 662-663. Млгьгй Р . 1976. Честна| сЬепгспгу апд йе пго|еси|аг пксЬашс оГ сЬетюыпо|к соир)гпй: ранет |гапяпвяоп Ьу ргойспу, Т'галя ВюсЬепэ. Бас. 4, 399-430. УогЬМс М.. 0!сто|о Н, Боне Х, Нос|о Н., Кевине У. 1977 Кесопв|нипоп оГ |Ьеппок|аЫе АТРаке сараЫе о( епегйу соир1тй Нопэ Ья рипйед яиЬип1в, Ргос. Наг. Асад. Бс|., 74, 936-940.
Бки1асьсг Ч Р. (Скулаев В. П.!. 1977.ТгапятетЬгапе е1ес|госьеписа| Н -рогепца! ак а соптегпЫе епегйу тоигсе Гог йе йыпй се11. ЕЕВБ (Еед Еиг. Вюсьет. Бос.) 1.ец, 74, 1-9 аргу? К.. |К|сот О., Ре|япеп Сы Егин|ее Г.. А!гейш В. 1962. А саяе оГ яетегс Ьуреппе|аЬоьып оГ лоп|Ьугоы опкп ич|Ь а деГсс| |п йе та)и!слепое о( тносЬопдпа| шар|гагату сои|го|. а согге|а|ед сйпка1, ЬюсЬстгса| апд пюгрьо(ой)са) ыиду, 1. С1т. 1птеы.. 41 1776 1804. Е естэйи М Игцон О.
Е.. Ниын К. 1978. Нопэеоыадс гейи|а|юп оГ сейи|аг епегйу те|аЬойяп ехрегппеп|а| сЬагас|епхадоп |п Иго апд О| |о а тоде|, Атег !. РЬуяо|., 234, 82-89 Исторические аспекты Кагьег Е., 1980. Егот Раыеиг |о МцсЬец: а Ьипдгед уеагя оГ Ьюеиегйе1кэ, Еей Ргос.. 39, 210 215 Кггйи О.. 1966 Тье НИ|агу о1 Сей Кеярггадоп апд Су|осЬготек, СатЬпдйе Опгтегхг!у Ргсяя. Ка!сйлг Н. М (ед.), 1969 Вю|онса| РьокрЬогу|ацопя: Осте!ортеп| оГ Сопсеры, Ргспцсе-На11. (Сборник класснческик работ по окислитель- ному фосфорилированию и другим аспектам бноэнергетики.| Ешгое 3 5., 1972 Мо1еси1ея апд 1.гГе: Нслопса| Еккауя оп йс !и|сер|ау оГ СЬепияму апд Вю|ойу.
(Чйсу-!пгегхаспсе. (Включает прекрасный анализ клеточного льыания, начинаюшийся на с 262.| Вопросы и задачи 1. Каков выход АТР при полном окислении клеточным гомогенатом каждого из нижеследуюших субстратов, если принять, что гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование полностью активны? а) Пируват. б) )х)А13Н.
14. Окислительное фосфорилироваиие 93 в) Фруктозо-1,6-бисфосфат. г) Фосфоенолпируват. д) Глюкоза. е) Дигидроксиацетонфосфат. 2. а) Напишите уравнение для окисления восстановленного глутатиона за счет От (рази. 15.11). Рас- считайте АЕс и Лб' для этой реакции, используя данные табл. 14.1. б) Каковы значения ЛЕс и Л6' для восстановления окислснного глутатиона за счет ХА)3РН? 3.
Как действует каждый из нижеследующих ингибиторов на перенос электронов и образование АТР в дыхательной цепи'! а) Азид. б) Атрактилозид. в) Ротенон. г) ДНФ. д) Оксид углерода. е) Антимицин А. 4. Добавление к митохондриям олигомицина вызывает снижение как переноса электронов от ХАОН к Оь так и скорости образования АТР. Последующее добавление ДНФ приводит к увеличению скорости переноса электронов без сопутствунпцсго изменения скорости образования АТР. Какую реакпию ингибирует олигомицин? 5.
Сравните значения Абс' для окисления сукцината с участием ХА)3" и ГАВ. Используйте данные табл. 14.! и примите, что ЛЕс для окислитель- но-восстановительной пары ГАР~'ГАЕЗН, близко к 0 В. Почему ГА)э, а не ХА)3' служит акцептором электронов при реакции, катализируемой сукцинат-дегидрагеназой? 6. Немедленное введение интрига оказывает очень эффективное лечебное действие при отравлении цианидом. Какова основа действия этого анти- дота? )Подсказка: нитрит окисляет феррогемоглобин в ферригемоглобин.) 7. Каково максимальное значение отношения [АТР)1[АОР) [Р;1, совместимое с синтезом АТР, для протонодвижущей силы 0,2 В (матрикс отрицателен)? При расчете этого отношения примите, что количество транслоцируемых протонов составляет 2, 3 н 4 в расчете на одну молекулу образующегося АТР и что температура равна 25 С.
ГЛАВА 15 пентозофосфс)тный путь и глюконеогенез В предыдущих главах, посвященных гликолизу, циклу зрикарбоповых кислос и окислительному фосфорилированию, преимущессвснно рассмасривалось генерирование АТР с использонанисм глюкозы в качестве исходносо топлива. Теперь мы обрагимся к гснерированию друс ого 'сипя метаболической энерс ии восстановительной способности.
Некоторая часть .элсктронов и атомов водорода топливных молекул используется для биосицтстических целей, а не переносигся на О, с генсрированием АТР. Легкодоступнэвм источником восстановительного эквивалента в клстках является ПАОРН, отличающийся ог )ЧАОН наличием фосфорильной группы при С-2 односо из рибозных компонснтов. Квк упоминалось ранее (разд. 11.9), существует с)ээ адили чтальнос раыичис .ислсду ролью ПАОРИ а ПАОН в йальтииств«йтэхимическит реакции. ПАРИ акькллснюл дыхательной цвчыа с сонупмтвуюи)им генсриравинием АТР, тогда ьак ПАОРН слгжит донора.н водоради и злгктраиав ари вт'становителысыт йиасинтезах. В данной ~лаве рассматривается также процесс, называемый глюканеагснею.п — синтез глюкозы из неуглеводных предшсственников.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
