В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 20
Текст из файла (страница 20)
oцeниTе KoЛичrсTBo KlIеToчHЬIx сЛorB B ниx.Пoпеpevньrй сpез зapo.цЬIlПa Ha cTaДИИ пoз.цней гaсTpyЛЬI ПoКaзaн Ha pИc. з5, Б. B пoздней гaсTpyле ХopoПIo Bи.цнЬI Bсе Tpи3apo.цЬIIIIrBЬIХ лисTKa, зaняBIIIиr сBoe oKoнчaTrЛЬнor Пoлo)Kение:снap}'Ки-двyслoйнaя эKTo.II'еpМa' ЗaTrМ-Мезo.цеpMa' BI{}Tpи-Pис. 36.
Эмбpиoн лягylIIKи (Rапа temporаria) в Пpoцессе tacтpУЛЯЦ|4И..А _ paнняя гaстpyлa (сaгитта,тьньrй сpез); 6- дopсальнaя губa блaстoпopa paн_ней гaстpyльt (caгитта-lIьньrй сpез), видньt кoлбoBи.цI{ЬIr KпеTKи' фopмиpyющиещелевидньIй блaстoпop; B _ сpедняя гaстpулa (сaгитт.aльньtй сpез). C зaклaДкoйвентpальнoй гyбьI сфopмиpoвался кoльцeвoй блaстoлop; 1пoз.цняя ГaсTpулa(сaгиттальньtЙ сpез). Гaстpoцель знaчиTельнo yвеличивarTся -в paЗМеpaх и.цoсТигпepеДItегo oтделa эмбpиoна' желтoчная пpgбкa сoкpaTилaсЬ B paзМеpax; Д- с,peД'няя гaстpyлa (фpoнтальньIй сpез); -Ефpaгмент, BЬIД'еЛеннЬIй paмкoй нa pпс.
,П,пpи бoльrшoм yвеличении. Bиднo yмeньш.lение KoЛичесTвa cлoев клеToК B KpЬIшIеблaстoцеля пyгеМ paдиaJlьнoй интеpкaляции; Х(- сpеДIlЯя ГaсTpуЛa (пoпеpенньrй сpез); 3_ фpaгменT' BЬl.t1eлеHHЬrй paмкoй нa pис. )Kпpи бoльtшеМ увеЛиЧе_нии. BиДньt кJIеTKи Tprх зapoдЬIшIевЬIx лисTKoв' сoстaвляющиr ДopсаJ'IЬнyю стенкyГaсТpoцеЛя (двy- и тpеxслoйнaя эKтoДерМa, мeзoдеpМa' o.цнoслoйная энтoдеpмa); 1дopсалЬнaя гу6a; 2 _ блaстoцель; 3 - гaстpoцeль; 4- BеHтpaлЬнaя гyбa блaсToпopa; 5лaтеpальнaя rубa блaстoпopa; 6xелтo.lнaяпpoбкa;7эктoдеp.мa; 8 _ МезoДеpМa; 9энтo.цеpмa-90ЗАHЯтИЕKpyпнЬIе КJIеTKи ЭнToДepМЬI.
Слoй МrЗoДеpМЬl I{a ДopсaJlьнoй стoбл aгoдapя B rнTp o.цop с альнoй |{Иfp aЦI4уI I.IIетoK. B Цен тpr MeЗo.цеpМ:l,'IЬ}loгo пЛaсTa нa .цopсаJlЬнoй стopoне BЬIДеЛяеTсяpoзeTKa KJIеToK _ эTo фopмиpуетcЯ TЯ>K xop.цaJlЬнЬrх КЛrToК. lIJелеBуI Д}laЯ пoлoсTЬ гaстpoЦеЛя oKp}DКенa ЭнTo.цrpMaЛЬнЬIMи КЛеTКaМис кpyПI{ЬIМи гpaнyЛaМи )КeлTKa. Блaстoцель сMrщен к вентpа-пьнoйpoнr yToЛщен6HEЙPyЛЯЦ|АЯ У AMФиБиЙсTopoне зapo.цЬIllla.!ля пpoведeшИЯ Зa:нЯ.Гия МoГ}"T бьrть испoлЬзoвaнЬI ПpеПapaTЬIгaсTpyл бесxвoстьlх aмфибиiт, нaПpиМrp тpaвянoй лЯrylIIKи (RопаIеmporаriа) (pис.
36).BoЪpемя гaсTpyЛяции пoД .цействием KJIеToК пpeз1плптивнoйМеЗoдеpMЬI часTЬ эКToдеpМЬI гaсTpульr (см. кapтЬI пpезyМПTиBHЬlХЗaчaTКoB нa цB. вкл. II) пpиoбpeтaеT пoTенции к oбpaзoвaниro нейpaIIЬнЬIх сTpуKTyp. ГaстpyляциoнF{ЬIе Дг.И>КеlнИЯ КllетoК бе з кaкoгo -либo пеpеpЬIBa propгaнизyloтся B.цBшКения' пpиBo.цящие к фopМиpoBaниIo нeЙpальнoЙ nласmuнкu и сBopaчиBaниIo ee B неpвttуюmpубку. Этoт пеpиo!' paЗBИTИЯ ПoЛгIиЛ HaзBaние <,нeЙpуляцuя,>' aЗapo.цЬIlII B Пpoцrссr нейpyляции нaзЬIBaIoт нейpулoй (цв. вюt. III).Пеpедний paсПIиprнньrй oтДел нepвнoй тpубки BПoсЛr.цсTBl,4И cТaнrT гoЛoBнЬIМ' a зa.цний - сПиннЬIМ МoзгoM xиBoтtloгo. KpoмесКp}^{иBaния нейpaльнoй плaстинKи B эToT периo.ц ITpoисхo.цяT иДpyГиr KoМПлеKсньrе пpеoбpaзoBaния: oфopмля'ется xop.цa' BЬI.цеЛЯеTсЯ Мrзo.цеpMa бyдyщиx сoMиToB, нaчинaется сoМиToгенrЗ.Paссмoтpим пoдpoбнrе эти пpoцrссЬI нa IIpиMеpe paЗBИTИЯtшпopцевoй ляrylIIКи (Xеnopus lаеvis).Фopмиpoвaн иe нeй paл ЬHoй плaстv|H|<v|B течение всей нейpyляЦии Пpo.цoЛ)КaloTся вeнтpo.цopсzLIIЬHЬIrДBи)Kения KЛrToK B ЭKTo.цеpМzшIЬнoM и Мезo.цеpМzLIIЬнoМ ЛисTKaХ.KoнвеpгенTнaя инTеpКaJIЯЦИЯ BЬIЗЬIBaеT paсTяxениe дopсaльнoйсTopoнЬI зapoДЬIlПa B пеpе.цне-зa.цнeМ нaпpaBлении' IIpичеМ TУлoвипIньrй oTДел BЬITягиBaеTся ЗнaчиTrЛЬнo силЬнеe' чеМ гoЛoB-ной.Kлетки ПoДПoBеpxHoсTнoгo сЛoя ЭКтoдеpмьt (гипoэктoдеpмa)сМеLцaIoTсЯ нa сПи}Iy зapo.цЬI[Ia и oбpaзytoт з.цесь стoлбчaтьrй эпитeлиЙ..
B pезультaTr ЭToгo сПиннaя сTopoнa зapo.цьIula yПЛoIIIaеTсяи ПpиПo.цrrИNlaeTcЯ' oбpaзyется неpвI1ая плaсmuНrcа (цв. вкл. III).Гpaницьr неpвнoй пЛaсTинKи yсTaнaBЛиBaIoTся B pезyЛЬTaTe vIн.ИндyкциoнньIе вз aимo.цeй cТBИЯ. пpи KoTopЬIх oсеBaя Мезo.цеpМa вoздeйствyеT нa ПpeЗyМпTиBнyIo нейpoэктoДеpМy, пoбyxдaя ее фopмиpoвaTЬ нeйpaльньrесTpyKTypЬI' нaзЬIBaIoT нейpальнoЙ, ИЛИ nеpвuuнoй, эмбpuoнальнoйuнdукцueЙ. He в.цaвaясЬ B .цеTzlЛи, нaпoМниМ' чTo ПpeХop.цzrлЬнaяПЛaсTинКa и xop.цa' a тaK)кr гoЛoBнaя эн.цoMеЗo.цеpМa яBЛяIOTсягЛaBнЬIМи исToЧниКaми нейpaлизyloщиx aгенToB. [виг aяcь B.цoлЬ.цyKци oнтIЬIх BЗ aиМo.це йтcтвиЙ КЛеToК.9зсpe,цнеЙ ЛИI1ИИ гacTpyЛЬl B a}IиМzLIIЬнoМ I{aПpaBЛeH|4И, oHи I{eй-BЬI[IrЛеxaщrй ЭKToДеpMЬI.
ЭTи Мr.циaЛЬ}IЬlе КlIеT]нaД\ xop.цoй' cTaHoBЯ.IСЯ ИсToчниKoM BTopичнЬIх ъ{еЙpаЛиЗyloщИХ BЛияний' KoTopЬIr paсПpopaЛиЗ},IoT КЛеTKики нeйpаЛьнoй ПЛaсTинKи' ЛеxaщИeсTpaF{яIoTся ЛaTеpaЛьЕ{o oT сpеДней Л'LIi.ИИ Пo эKToДrpМaЛЬHoMyПлaсTy. ЛaтеpальнЬIе гpaницЬr нейpaльнo Й плaстинки BoЗниКaюTB Зoне, где нейpaлизytощий сигF{ZUI сT€L-IКиBaеTся с yTpaToй спoсoбнoсти эКTo.цеpМЬI K BoспpияTиIo ЭToгo cИ|HaJIa (пoтеpя Koмnеmенцuu).
B pезультaTе пoBеpxнoсTЬ зapo.цЬIшIa paЗДеЛЯeТcЯ нa TpиЗoHЬI- нейpoэктo,цеpМy' ПoKpoвнylo эKTo.цrpМy и Пoгpaничнylooблaсть кЛеToK I{rpBF{oгo гpебня.oбpaзoвaниe Flepвнoгo )кeлoбкa и нepвнoй тpy6киПo кpaям неpвнoй I|ЛaсTИIIКИ oбpaзyется пoдкoвooбpaзньтЙ неpвньtй валuк. Hеpвнaя пЛaсTинKa Bн},Tри BzLIIиКa нaЧинarT бьrстpo сy)КaTЬся иизгибaться в xrлoб. Этoмy спoсoбств}тoT KaК KoнBеpгrнTнЬIе ДBи)кения кЛrToК и ПpoДoЛЬI{or paсTя)кlние' TaK И иЗMrнrния фоpмьr КЛеToK.
B.цoль сpединнoй ЛI4HLIИ пЛaсTиl{Kи oбpaзyoтсяи пpo.цoлЬньlй xrлoбoкА). Kлeтки oбoиx сЛoеB неpвнoй ПЛaсTиI{Kи вЬITЯгивaIoTсяПеprTеIrДиКyЛяpl{o ПЛaсTУ, ИX aПИKаJIЬI{ЬIе ПoBеpхнoсTи сoКpaщaIoTся, rТpи эToМ КIIеTKи ПoBrpхнocTнoгo сЛoя ПoгpyЯ(alоTся вглyбьи rTеprМеIIIиBaIoTся с KЛrTKaМи сЛoя гиПoэКTo.цеpMЬI. Эти центpальнЬIе КJIеTКи пpoчнo сBЯЗaнЬI с ни)KеЛе)Kaщeй зaклa.цкoй xopдьt.
Kpaя;ке нrpBнoй плaстинки пoДниМaloTся BBrpx Пoд .цaBЛениеM Ле)Кaщей нюке сoмитнoй МеЗoДеpМЬI (pис. 3B).HеpвньIе BaЛуl.KИ сблихaютсЯ И IтpИхoД,яT B KoнTaKT. HейpyляЦИя ЗaKaHчиBaеТся. KoГДa неpвньrй желoб ЗaМЬlКaеTсЯ B HеpвIlуюmpубку, ПoКpoBЕIaя ЭKToДеpМa с,ЛИг,aeTcЯ нa.ц ней B спЛoII]нoй двyслoйньrй ЭлИтeлиЙ' a иЗ МaТеpиЕL'la }{еpBI{ЬIХ BzulиKoB oбpaзyетсяoт.цельньrй ITpo.цoлЬI{ЬIЙтя;я.< KЛеToK- неpвньtй zpебень (pиc. З7, Б).Пoлoсть BнУTpи неpвнoй тpубки нaЗЬIBaеTся llевpoцелеJ||. oнa oтKpЬIBaеTся нap}Dlry нa Пrpе.цнеМ KoнЦе llевpo|lopo]4.
Ha зaднем КoнЦеПoЛoсTЬ сBяЗaнa с гaсTpoцrЛеМ пoсpr.цсTBoNI ltеpвнo-кuulечHoеo Кay)Ке зHaKoMЬIе F{aM кoлбoвиднЬIe KЛеTКи(pиc.З7 ,нала. |Iepe,ц}rяя paсIIIиpеннaя чaсTЬ неpвнoй тpyбки ПpеBpaTиTся Bгoлoвнoй МoЗГ' a еr ПoЛoсTЬ- B ПoЛoсTЬ МoзгoBoгo ПyЗЬТpя. ЗaДняяyЗKaя чaсTЬ HrpBнoй тpyбки сTaнrT сПиннЬIМ МoзгoM' a ПoЛoсTЬсПиннo-МoЗгoBЬIМ KaнaлoМ.Уxе в ПpoЦессе зaМЬIKaни'l неpвнoй Tp)бIff KJTеTKи неpвнoгo гpебня пpиoбpеTaIоT Пo.цBиxнoсTЬ и МиГpиpyЮT Дopсoвrнтpальнo.
ЭтикJIеTКи деМoHсTpиpyIoT yДиBиTеЛЬHo шrиpoкий сПеKTp диффеpенциpoвoK. B гoлoвнoм oTДrЛr IToToМKи КJIeToк HеpBF{oгo гpебня oбнapуXиBaIoTсЯ B сoсTaBr Кoстей, хpящей и глa.цкoй MусКyЛaTypЬI ЛиЦеBoй чaсTи' KoсToчrK сprДF{егo }xa' oДoнToблaстoв зyбньrх ЗaчaTKoB,94БPиc'ФopмooбpaзoBaтrJlЬньIе ДBи>t<rния K,IеToK Пpи сKpyчИBaниинеpвнoй IIЛaсTинKи в тpyбкy:клeтки ПoBеpхнoсTнoгo сJloя нepвнoй плaстинKи вЬlтягиBaюTся и пpoникa}oтЗ7 .Амеxдy KЛeTКaМи нItxеле>кaЩеГo слoя; 6 _ пoвеpxнoсTньlе кЛеTKи нrpвнЬlх BiUIикoBсЛиBaются в сплorrrнoй слoй пoкpoвнoй эктoДеpмьt.
ПoдпoвеpхнoстньtЙ слoй к,rе_тoК BfuTикoв oбpaзyет неpвньtй гpебень, клетKи кoтopoгo сpaзу спoсoбнЬI Мигpиpo_нrpвнaя пЛасTинKa;2_ неpвньtе вzUIиKи;3- неpвньtй гpебень; 4_ нepьвaть; l- нaямезo.цеpМa сoМиToв; 7 _ хopДaневpoцель; 6тpyбкa; 5--сoе.циниTеЛьнoй ткaни лицевoй ЧaсTИ, щитoBиДI{oй и слlонньrx xeЛез' a TaIоке диффеpенциpуIoTся в пеpифepиvесKиr нейpoньl и глиIo.B ryлoвищHoМ oTДrле кЛеTKи нrpBнoгo гpебня oбpaзyют ПиГМrнTМеЛaнoциTЬI, a TaIОКe нейpoньr и глиЮ пеpифенЬIе KЛrTК]{ Ko)Ки-9sPис. 38.
{иaгpaммa Mеxal{ичrсКиХ сиЛ,вЬIЗЬIвaIoЩих скpyчивaние нrpBнoгoxелoбкa.B oснoве эToгo пpoцессa лrxaT изMeнеHИя apxиTеKT}pЬI кJIеToк: сoKpaЩеI{ие aпика,rьнoйпol]rpxнoсти lс'lетoк (н) и yДлинение кJtетoк неpвнoй IIЛaITL7rllкvI (<-o), yД[иIrение KJIеToК сoМитoв (*) и кoнвеpгeнTнЬIe .цви)кени,I B ЭКToДерме (<r). ХopДa и.uнo нepвнoгoxелoбкa свЯзaнЬt cИлaN1|4 адгrЗии. 1- неpвнaяплaстиЕrKa;2- экгoдеpмa; J- неpвньlй гpе_6ень;4-МеЗo,цepМaсoМиToв;5_KoЛбoBиДI{ЬIx КЛrToК' сoКpaщеF{ие aПиKаJТЬнЬIx ПoBеpxнoсTей и yД-Линение KJIеTOК пpoисxo.циT B r.цинсTBеHнoМ ПoBеpхF{oсTI{oМ сЛoeЭKTo.цеpМЬI.peoб paзo ва н ия Meзoдepм Ьl в xoдe HeЙpУ ляцИ1l|У rппopцевoй ляryЦIKи еще нa кoнечнoй cTaДИИ гaсTpуЛяЦии BсЛoе Мезo.цеpМЬI B цеF{TpаJIЬI{Oй сaгrтттальнoй ПЛoсКoсTи нaчИнarT12-],5 KЛеTOK, видимъlЙ нa I]oпеpечнoМ сpеЗе(см.
pис. з5, Б). Этo oбpaзyrTся хopДa B МrсTе BсTpечи KoнBеpгенTнЬIx гIoToKoB МеЗoДrpМaлЬнЬIх КJIеTOK. KoнвеpгенTнЬIе ДBиженияпpoДojlDКaloTся Bщ/Tpи xop.ц:UlЬнoй ЗaKJIaДKИ (pиc. З9). B pезультaте кKoнцy IJeЙpУЛЯЦИи xop.цa ЗнaчиTеЛЬнo BЬITягиBaеTся B Пеpе.цнr-ЗaДнеМ I{aПpaBЛении и исToнЬчaется (на пoПеpеЧнoМ сprзе дo 5-6BЬI.целяTься Tяж иЗa бyДyщиХ сoMиToB.oIIе B хoДе BeнTpo-.цopсаJIЬI{oгo ДBI,DKеI{иЯ КЛеToK (см. pис. з8). с сеprДиI{ЬI неЙpуllяцииHaчиHaеTся мemамepuЗацuя мезodеpл,t6l: oнa пoсЛе.цoBaTrЛЬнo paЗДеЛЯeTс,Я нa oTДrЛЬI{ЬIе Пapl{ЬIr сегN{енTьI (сoмumьt).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
