В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Haпи ПpеД.сl.ii BЛr Hия oб инДyкциoHнЬIх взaим oДе й сТв И'I x эмбplrсlн а.lt ЬнЬIх КJIеl.()K и Иx poЛи B paЗBиTии МнoгиМ oбязarrьr ИссЛоДoBaниям в этoйllблaсти. B пoслеДниe ДесяTиЛеTИЯ Ис,с,ЛeДоlвaнИЯ МoЛrKyЛяpнЬIх Ме-хl.tIlиЗMoB гaсTpyЛяЦии aмфибийвеД'yTсЯ пprИМyЩесTBrнI{o нaItt пopЦевoй Лягytr]Kе Xеnopus lаеvis.МoгyT бьtть испoлЬЗoBaнЬI TaК)Ке сpеЗЬI Пе-pиблaстyльt дpoзoфильr (pис. з|, B).
oДнaкo ooЦиTЬI дpoзoфllльtМенЬlllе, чеM ooциTЬl Тyгoвoгo IIrеЛKoпpЯ.цa, II ДeTaЛИ иx сTpoенllЯнy)Kнo из}^{aTь пoД бoльlлиМ yBеЛиЧrHиеМ.fl oпoЛниTеЛЬнor Зa.цaHие.Haблюдения Зa ПpoцессafuIиидpoбления фopмиpoBaI7ИЯ.цискoблaстуЛьI BЬIoI{a. Подpoбнoе oп иCaнИе ЭToгo зa.цaнИЯ IIpИBeДeHo в paзДеЛе <<Pьrбьl. Paбoтa с )KиBЬl]\,{MaTrpиaЛoМ (paзвитие эмбpиoнoв вьюнa)'>..Qвижeния клeтoк пpи гaстpУляЦIlИПpи нaблю.цении зa ПpoцrссoМ paзBиTИя с пoМorцЬ}o сTеpеorvlИKpoсKoПa Мo)KHo Bи.цeTЬ, чTo гaсTpyЛЯЦLIЯ HaЧИHaеTся с KoЕI_IlcнTpaции пигМeHTa B Bи,це ПoЛoсКи |ILI>Ka ЛИHИи эквaтopa в oб]lltсTИ сеpoГo сеpПa (pиc. З2).
Клетки этoй облaсти сoКpaщaЮT сBo}olltlpy)Kнylo (aпикaльнyto) пoвеpхнoс.гЬ и ЗнaчиTrЛЬrlo уBrЛИчиBa-ПЛoщa.ць бaзoлaтеpaЛЬнЬIХ мембpaн. oни пpиoбpеTa}oT кoл,бoвui)ную фopмy и HaчиHa}oT lloгpyХaTься в глyбь зapo,цЬllxa' сoхpa.||'IЯПp\lЭToМ сBяЗЬ с rГo I]oBеpхнoсTЬIo. B pезyльтaте нa бу.цyЩейI().Г;lсlpсaльнoй сTopoне ЗapoДЬIU]a oбpaзyется щеЛеBи.цHЬlfr бласmonop.lll.o aнимaльньтй кpaй ПoЛуIlиЛ нaзвaние dopсальнoй zубы блaстoropa. U-{ель блaстoпopa ПpoДoЛ)Kaет углyблятьcЯ Ll УДЛИHЯTЬся' oхItllТЬIBaя дyгoй BеfrTaTиBHyIO ]\4aссy жеЛToчнЬIХ KJlеToK'- oбpазyl<.l.гcя бoкoвb!е, ltЛl1 лаmеpaльн|,tе, zубьt бласmoпopа. BoзникaющaяlIoJloсТЬ t{oсиT нaЗBaHИе nеpвuuнoЙ КuшItll (или аpхенmеpott).
Koг.цаб-ltzrстotlop ЗaМЬIKaеTся B KoЛЬцo нa бpюtлнoй стopoне Зapo.цЬllla'lfl paзyется в е н m p aл ьн aя zу б а (lл а с mo n op а. Kлeтки I]r ГеTaTиBнoй xел_ttl.IHoЙ МaссЬI BнyTpи КoЛЬцеBoГo блaстoпopa ПoЛytlиЛи нaзBaниеrr'lп''a лmoч нoй ttpoбкu.8lУ зapoдьtпra IIIПopцrBoй ЛяryrшКи (Xеnopus lаеvis) Мo)GIo BЬI.цrЗoн B сOOTBеTсTBI|И c Их IТoЛo)КrниеМ, f[oBе.цrниrМ B,|ИTЬ pя.цII|)oцrссе гaсTpyЛяции, a тaК)Ке ДaлЬнrйПIrft cУдъбoir КJIеTOК (ЦB.$KЛ.
I, А).ПЛaсT ИЗ 3-4 слoеBHaибoлее aHvтNIaJIЬHaя чaсTь зapo.цЬlrПa-сllМЬIx MrЛких КJIeтoк нaзЬIBaIoT кpьIulей бласmoцеля. Kp1тlньrе, бo|'it]-ЬIr )КеЛTKoМ КЛеTKи BегеTaTиBнoгo floЛIoсa Зapo.цЬIrпa ПoЛyчиЛиl азBaние в eееmamuвIroй )tселmoчI1oй j4acсьt' B эквaтopиаJIьI{oй oбЛaс,ГИ 3ap-o.цьIшIa' нaзЬIBaeМotl 'MаpZuHсtльнoй, uлu кpаевoй, Зot7oй, сЛе.Цy.roЛЩУ ?лус]. BЬЦеЛиTЬ noвеpхHoсmньIй с',loй ldлеmoК кpаевoЙ Зol{ьt'1fulкuх KЛеmoК КpаевoЙ ЗoI1ьI,Cле.цyroщaя фaзa гaстpуляции BКЛIoчaеT Пo.цBopaчиBaниr (uнвo -|lloцuЮ) и МигpaЦиIo КЛеToK КpaoBoй ЗoнЬr ЗapoДЬI[Ia.
ПrpBЬIе KoЛб o виДньrе КЛеTKи }Ia .цo pсaлЬнoй сTopoне зapo.цьI[Ia, ПoгpyЗиBlIIисЬlt lj}"тpЬ' нaчинaloT aКTиBF{o .цBигaтЬсЯ B aниМzulЬнoМ нaПрaBЛeI]'IИ'уBЛеKaя Зa сoбoй КЛеTКи КpaеBoй зoнЬI' B ToМ чисЛе и oбpaЗуIoщиoся B ЛaTrpаJTЬнЬIх ryбaх кoлбоBи.цнЬIе (цв. вк.ll. I, А, Б).Kлетки ПoBеpхнoсTнoгo сЛoя и пo.цtloBrpхнoсTнЬIе KJIеTКи Мap|.ИHzL'IьнoЙ зoнЬI снaч€ula сМеlцaloTся B BегrTaтиBнoМ нaпpaBЛеHииIK щrЛи блaстoпopa' a ДoсTигнyB rе, пo.цBopaчиBaloTся внyTpь иРиc.
32' Bи.ц с вегетaTиBнoгo пoлIосa Ha Зapo.цЬIIII rцпopцевoй ляг}.IЦKи(Xепopus lаevis) в IIpoцrссе гaсTpyляции.Фopмиpовaние дopсa.льнoй (А)' лaтepaлъньrx (6) и вrнTpilлЬ]loй (B) губ бластoпopa. Koльцевoй блaстoпop пoстеIlr}tнo сoKpaщaетcя B ДиaМeTpr (1)' xелтovнaяlIpo.цoЛ)KaloT.цBигaTЬся r.цинoй Maссoй }DKе B aниMzulЬнoМ нaпpaBЛeHИИ B.цoЛЬ Bнytprннrй ПoBеpхнoсTи KpЬIIxи блaстoцеля. Taким()бpaзoМ, КJIеTKи B ryбaX блaстoпopa пoсToяHнo oбнoBЛЯIoTся.floдвopavиBaниe и МигpaЦия aKTиBнrr сoBrpпIaIoTся нa .цopсiUIЬI{oй сTopoIIе зapo.цьIllla. Пoлз},rцие Пo KpЬIшIе блaстoцеля КlIеTКи-rrl,tе (цв. вкл. I, Б, Г). Гaстpaльнoе BпячиBaниr TaК)Ке ЗнaчиTrЛЬнol.,rtyб)Кr нa .цopсaлЬI{oй сTopol{е.Poль кoлбoBи,цнЬIх КЛеToK B зaпyсКr и Пo.ц,цrp)KaнvIИ |ac.ГpуЛЯ-пpoбкa пoгpyxaеTся вtл7гpь ({).
!.opсальнarт стopoнa ЗapoДЬlllla paсTягивaется. Bнут.pенF{rе сTpor}tиr зapoдьtrшеЙ этиx стцциЙ пoKaзaнo нa цветнoЙ вклейке I. ,/ _.цopсaлЬнaя гyбa блaстoпopa; 2- лaTеpaльнaя гyбa блaстoпopa; 3 - вeнTpaльнaягyбa блaстoлopa; 4)KrлToчная пpoбкalla .цopсaЛЬнoй стopoне зapo.цЬIllla ЗaМrTнo oбгoHяIoT BrнTpаJIЬ-|lИoннЬIx.цви)кrl{ий paзЛичaеTся y бесxвoсTЬIх и хBoсTaTЬIx aМфи-биЙ.
У Xe)KcHИЙ',кoлбoBиДнЬIr кJIеTKи ин ицииp1тoT нaчаJIo .цBи МoГ},Т бьrть изoлиpoBaFIЬI' o.цнaKo иtIBoлIoция иn o p u s l а еу i sнo пoЗ)KеMиГpaция КJIrToK МapгинzulЬнoй зoньI Пpo.цoЛХаIoTcЯ. У TpиToнa исaЛaМaнДpЬI пoлi1тщие Пo KpЬIПIr блaстoцеля KoЛбoBи.цнЬIr КJIеTКиBедyЩиМ KpaеМ ПoД.BеpHyBlIIИХсЯ КЛеТoK KpaеBoЙ зoHЬI'll]ЛяЮТсяI lil ПpoTя)кеH|4уI BcеiI.
гaсTpyЛЯции. ИзoляЦия ЭTиХ IсTеTOк нa paнних')Tапaх гaсTpyляци\4 ПpИBoДттT K oсTaI{oBKе гaсTpyЛяциoннЬIx .цBиЖсниЙ.Co стaДии сpеднrй гaсTpyЛЬI (oбpaзoвaние KoЛЬцrBoгo бЛaстo-Pис. 33. .{вюкения КЛrToK и пpеoбpaзoBaние плaсTa пpи эПибoЛии (А),лaтеpo-МrДиaльнoЙ МИГpaЦИИ и KoI{BеpгrнTнoМ paстяxении (ф пpигaсTpyляции y aМфибий82ltopa) вoзникaеT .цoпoЛниTеЛЬ}Ior нaпрaBлrние ДBи)KеHия (цв. вк-п.l, B). Kлетки Bсеx сЛoеB МаpгИHaJIЬЕIoй ЗoнЬl нaчиHaIoT сМещaTЬся14З бoЛrе ЛaTеpzUIЬнЬIх oблaстeй (спpaвa и слевa) К .цopсzulЬнoйMсДиаJIЬнOй ITЛoсКoсTи зapo.цЬI[Ia и З.цrсЬ BсTpaиBaIoTся Дpyг Меx/ly ДpУгoM (uнmеpкаляцuя).
Этo ЛaTrpo-МrДиаJIЬHoе (или вентpo-дopсальнoе) сМещение КJ]rToчнoгo МaTеpиаJIa и инTrpKaЛяция I{a.цopс:шЬнoй сTopoне Зapo.цЬI[Ia пpиBoДяT К ЗнaчиTeЛЬнoМy paсTяxr-83}tИIo Bсех ПЛaсToB B Пpo.цoЛЬнoМ (aнимaЛЬHo-BrfrTaTиBI{oM) нir_ПpаBJlеHии (pис. 33' 6). {opсaльHaя сTopoнa зapoД.ЬIшa BЬITяГиBaеTся. ApxентеpoH Пpи ЭToМ сиЛЬHo yДЛиHяеTС'1 B гнИNIaJIЬHoM FIaпpaB_ЛeH74И. oписaнньrе BЬIIIIе ДBиЖения КJIсToK пoЛyчиЛи l7aЗBa:нИe лarn еp o - лl е d u а л ьн o й tw uеp ацuu И ldoll в еp zе н m н o Zo p o c mя)rcе rLu Я.Cлелyет нaПoМниTЬ' ЧTo иHTrpKaЛЯЦИЯ KЛrToК B paДlJаЛЬнol\,{нaПpaBЛении (или pоduальная ulrmеpкaляцuя) (pt,lc.
Зз, А), HaLlaB_tIJисЬ еlIIе Ha cТaЛ,ИЯX IloЗЛHеГo Дpoблеltия и блaстуляЦИИ, Пpo_дoЛXaеTся B Tечrние всей гaстpyляции aмфибий. Зa BpеМЯ гaсTpyЛЯ||ИИ KЛеTКи ТpИжДЬl yсПеBаIоT пpoйти МиТoТIIrIесKиЙ цикr. Тa_ким oбpaзoМ' иX КoЛичесTBo yBеЛичиBaеTся ПpиМrpнo в B paз исooTI]еTсTBеt{нo yМенЬшIaIoTся их paЗМеpЬI' K кoнцy гaсTpyЛЯциИглубoкие KJIеTки KpЬIши блaстoцеля' ] TaK)Kr пoДПoI]еpхHoсTнЬIеКIIеTKи кpaевoй зoньI иЗ ПЛaсToB' сoДrpxaш{их З-4 сЛo'I КЛеToK,инTеГpиpyIoTся B oДIloслoйньtй пЛaсT бoльпlей ЛЛoЩaДи. Слoй пoBrpхт{oсTнЬIх KJlеToК блaгoдapя деЛеHияМ сTaHo]]иTся ToHЬLшr, иrгo КJIеTKи .цoПoЛI{иTеЛЬнo paсПЛaсTЬtBaIoTся. B pезyльTaTr TaкихКJ]еToчI{ЬIx rrеpесTpoеK aHиMuulЬнor ПoЛylпapие зapoДЬl ItIa обpас_TaеT KllеTKaМи BегеTaTиBI{oе ПoЛ\1l]aoие. Этo ЯBЛalнИe floЛvЧиЛo Ha.ЗBaI{ие эtluбoлuu.Эпибoлия B сoчrTaHИLI с KotIBеpгеtITнЬIM paсTЯЖеFlиеM ДopсаJтlЬ_lloЙ стopoнЬI зapoДЬlшa' a ТaK'>ке иHBoЛЮЦИей клетoк желтoчнoЙпpoбки ПpиBo.цяT K ПoсTrПrннoМy сoKpaLцениIo .цИaМеTpa КoЛЬцевoгo блaстoпopa (см.
pиc. З2, Г, Д).Гaстpyляция ЗaBеpш]aеTся' KOГ_,цa KoЛЬцo блaстoпopa сoKpaщaсTся.цo ToчKи, Bся )KеJlToчнaя пpoбKa пoгpy)KarTся Bн},TpЬ Зapo,цЬI[Ia, a KЛеTKи aниM:ЦЬнoГo [loЛyШa_pltя ПoKpЬIBaIoT Bсlо ПoBеpхHoсTЬ BегrТaTи Bнoгo. Тoчечнl,tЙ блaстoпop (zасmponop) cтaнoBИTсЯ aHzuIЬнЬIM oTBrpсTиrМ бYд{Yrцегo >t<и_BoTI{oгo. Егo пoлoxение Hr сoBПaдaеT с BегеTaTиBHЬIM l1oЛIoсoм яЙца(и бласryльt), a сдвинщo BrнTpzLтIЬнrе BсЛе.цсTвие бoлее ИнTrнсиB_HЬlх кЛеТoчHЬIx ДBИжеH иЙ нa.пopсltльнoЙ сТopoНе ЗapoДЬItxа.Кapтaпpeзyшtпти Bн Ьlx зaчaткoвlUпopцe вoй ля(Xenopus laevislгyl.t.lкиБлагoлapя TехHИKе llсПoЛЬзoваHИЯ BИтaльHЬlx Кp:rсИТе-rrсй и лю_МиЕ{есцеIITHЬIХ МapKеpoB yДаЛoсЬ ПpoсJIеДиTЬ ПoBе.цеI]I,Iе paЗЛI,Il{HЬlхзoн блaстульl aмфибий B Tечrниr гaсTpуЛяцИИ, a TaK)Ke BЬIЯс}{ИTЬих дальнейtпуtо судьбy.
Ha oснoBr эTиx ДttнHЬlх у.rlajloсI, сoсTaBиTЬKapTЬI paспoЛoxения заIlaTКoB paЗЛиЧнЬIх opГaI{ot] и ткaнеЙ I{a сTa_дии блaстyлЬI' ещr дo нattaЛa ГасTpyЛяциoHHЬIх дtзихениЙvт i\Иффеpенциpoвки.Ha цв. вкл. lI IIpиBoДяTся TaKие кapmы пpеЗу'цnmuвнъж (пpеdnoлаzаeмых) ЗaЧаШKoв .цля бесхвocтьtх (Апurа) и хвoстaтьrx ( Urodеlа)aмфибий.
У блaстульI xBoсTaTЬIх aмфибий МеIJЬltJс сЛoсB глyбоких84l'rlсl.OK B КpЬIIIIе и MapгинаJIЬнoй зoI{е(|-2ПpoTиBЗ-4уАnurа),l,l oбyслoвленЬI paЗЛичия B paспoЛo)Krнии зaчaTKoB B ПoBеpх)сIllГHOМ сЛoе MаpГИнaльнoЙ ЗoHЬl.l(ll стки aни M.lПЬнoй rrraпoчки oбpaстaтoт BегеTaTиBнoе ПoЛyIIIalIll(' lJ хo.[r ГaсTpyЛяIlиl,7) v1 B Дaльнейшем фopмиpyroT из BrнTpo-.|(']\4l'| | l1]vlаЛЬtloЙ чacTИ noкpoвньtЙ эnumелuй, a из .цopсo-аниМzl,.lЬHoй-ttt'it1lальнуto nласmuнKу (цв. вкп.
I|, А, B).KoлбoвиДнЬIе КlIеTки, a Taк)Kе КЛеTКи ПoBrpxHoсTнoгo сЛoя кpa-r'trtlii зoньl инBaгиниpyIoT и oбpaзytoт спиt{F{yЮ сTrнKy apxrнTеpoltil) llpИчеМ КЛrTKи дopсaльнoй гyбьt oбpaзyroT BЬIсTиЛкy гoлoвнoЙ|\ ||lIlKи (глoтки)' a кЛеTKи ЛaTrpaлЬнЬIХ и BенTpаJIьнoй ryб вoйдyг в('()с1.аl] Зa.цFIиХ oT.цеЛoB КиlIIKи. Бproшяaя сTенKa apxеHTrpoнa oбpa|vсTсЯ ИЗ ПoГpу)Кaloщихся К,TrToK BегеTaTиBнoгo пoЛIoсa' ПoЭToМуl!(.Iе'l.:tTивHЬtй пoлtoс блaстyльl и ПoBrpxнoстtrьtй слoй кpaевoй зoньtrr(itlзнaчrньI нa KapTе Для бесхвoстьtх aмфибий кaк ЗaKЛaДKa Энmo1l'll ьI.)сtMезодеpмiа.-гtЬЕIЬrе ЗaКЛa'ц ки у Xenopus lаеvis и дpyгих Апurа paсПo_ltltГtlЮTся B МapГиHaJIьнoй зoне Пoд сЛorМ ПoBеpХнoсTнЬIх КJIеToK(ltlr. вк.л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
