В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Пеpиoд.цpoбЛIIIIIЯ Кypинoгo Зapo.цЬI[Ia сoсTaBЛяеT пpиблизитrлЬнo 22 u. [poбление ЗигoTЬI y пTиц неIТoЛнoе (меpoблaстиvескoe)' .цисKoи.цaЛЬнoе. Хелткa B ooциTax ПTиц ещr бoльtпе, чеМ y KoсTисTЬIх pьrб, и вхoде дpoблeния lлacтoМеpЬI oбpaз1тотся ToЛЬKo в oблaсти свoбo.цнoй oт xrЛTKa циToпЛaзМЬI нa aниM€ulЬнoМ ПoЛЮсе эмбpиoнa.Kaк и Bo BсехДpyГиx сЛyraях дpo6лeния, paсПoЛoxениr BrpеTенCaксa (веpетенo ДrЛuнИЯ Дpoб ДIJIIIнIIЯ oTBrчaеT ПpaBилy Гrpтвигa-r04-Pис.
44. Стpoение кypинoгo яйцa:xеrrгoк; 3- зapoдьшrевьй диск; 2 -пoдскopлyпo_лaтeбpa Пуpкинье; 4вьrе oбoлoчки; 5- пщa; 6- скopлyпa,/7-нaдcкopЛyПoBaя oбoлouкa; 8)кeЛтoчнaя oбoлolкa; 9--хa,raзoобpaзу-toЩий плoтньlй белoк; 10- ллoтньlйбелoк; 11жидкlrtl6eлoк; 12халaзa--105Пo нaибoJIЬ[Irй пpoтяxеннoсTи свoбo.цнoй oтB peзyльтaTе B xo.це TТrpBЬIx 5 - 6 ,целений фopMиpyеTся o.цнoслoйньrй зapoдьrrцевьrй .цисK' Bсr кJIеTKи KoTopoгooTKpЬITЬI B )KелToK (iис.45, А).I7a B-9-м ДeЛeшИvI Пpoисхo,циT ПoBopoT BrpеTен, и бopoздьr эTихДеЛений paспoлaгaloTся lxиpoтно, фopМиpyядвyxслoйнyо сTpyКтypy.
B кoнЦе Дpoблeния oбpaзyется IUIoсrс,,tй мнoгoслoйньrй Зapo.цЬI[r- .цискoблacTУЛa' ПpиМеpнo 3-4 ммB.циaМеTpe (pиc. 45,6). I{ентpaлЬfIЬIе ю'IеTKи ЗapoДЬIIIIa B хo.цr ДpoбЛelнИЯ TеpяIoT сBяЗЬ с )KеЛTкoМ. B этoм MесTr oбpaзyется IIoДЗapo.цЬIЛe:нИЯ paсПoЛaгaеTся)I(еЛTКa ЦиToI]ЛaЗMЬI).Kpaевьrе IсIIеTKи блaстoдеpмЬI сoxpaняlloT Tес}IyЮ сBяЗЬс xrЛTKoМ (pис. 45, B). Нa ToTuLIIЬHЬlx [prПapaTax зapo.цьrrпей пrpBЬIхIIIеBzUI IIoЛoсTЬ.чaсoB инKyoaЦИИ легКo paЗЛичиTЬ ЭTи ЗotIЬI: цrнTpаJIЬнyЮ сBrTЛyIoзoну (аrеа pеlluсidа) и КpaеB},Io TrMнyIo зorту (аrеа opаса).ГaстpyляцияB н aч ал е инlq б aции (и ли нacих<ивaния) Пp o.цoDКaеTся Пp o ц е с сгaсTpyЛяЦиvI' rraЧaв;J]ИЙcя ещe B FIи)кних oTДелax ПoЛoвЬIx п1тейI(ypицЬI.B xoде'этoгo ПеpBoгo ЭTaпa гaсTpyЛяции блaстoдеpмa paз.цrляеT-cЯ Нa.цBa ПЛaсTa: веpхний мнoгoслoйньliт (эnuбласm) иo.цнo слoйн ьli,т (n еp в uu.
Мe>кдУблaстoЦель (pиc.46),н ьtйzu n oбла сm)ни>книйт'тIИlvlИ p aсПoлaгaеTсящеЛеBИДнaя пoлoсTЬС сaмoгo нaчaJтla paЗBИTИЯзapo.цЬIIIIеBьlЙ диcк paсПoлoже}I HaхtелTKе нr гopизoнTzL'IЬнoo.цин Koнец Bсег.цa нaхo.циTся BЬIIIIе-,цpyгoгo. Этo y,.ке нa сaМЬIx paнHих cTaДI4ЯX paЗBИ.ГИЯ oПprДеЛяrTпoЛo)KеI{иr пеpеДнr-зaдней oси зapo.цЬIIIIa. Гoлoвнoй КoнеЦ BсеГДa paсПoЛaГae.ГcЯ I{a ToМ Ko}Iце Зapo.цЬIIIIrBoгo ДисKa, кoтopьrйpaспoЛo)Кен нa x<rЛTКr ни)Кr. B эпиблaсте нa зaДF{еМ КoнЦе ЗapoДЬIltlевoГo .П.исKa oбpaзyется кЛеToЧнoе сKoПЛеHИе сеpпoвиДнoЙфopмьt - TaK нaЗЬIBaеMЬIЙ, сеpn Koллаpа. Kлетки сеpПa KoллapaBЬIсrЛяIoTся из элиблaCTa И ПpoДBигaIoTся BПеpе.ц' oTo.цBигaя KJIеTКи ПrpBичHoгo гипoблaсTa K кpaевoй oблacти зapoДЬIIIIеBoгo.цисК3,- фopмиpyет cЯ в mop uчньtй еunoбл ас m, Ko.IopЬIft пpи ДaльнейшIеМ paЗBитии вoй.цет B сoсTaB Bнезapo.цЬr[Iевoй энтoдеpмЬl.Пpеxде чеM ПpисTуТIиTЬ K изr{rниIo сЛo)КI{ьtх фopмooбpaзoвaTrЛЬнЬIх (мop фoгенетиuе скиx) Дви>кeниft oT.цеЛЬнЬIx I.'I eToK и КJIе ToчЕtЬIх ПЛaсToB' сЛе.цyеT paссМoTpеTЬ каpTy пpеЗy!{ПTиBнЬIх ЗaчaT_кoв в эпиблaсTе Kypинoгo зapoдЬIlпa (pиc.
47)' Harryaвления oснoBtIЬIх ITrpеМеЩeниЙ. KЛеToK в элиблacте },кaзaI{ЬI Ha pИc. 48, А. B peЗyлЬTaTе ЗнaчиTеЛЬHaЯ чaсTь КЛеToК эпиблaстa КoнцrнTpиpyеTся Bзa.цней oблacти светлoй ЗoнЬI. Этo скoплениr КJIеToK пoЛ}Д{иЛo нa-Pиc'4 5.Paнние cTaДИ|4.цpoбления KуpИнo гo ЗapollЬIllla:блaстoДисK пoсле 5-6 делений .Цpoбления (яйцo нaxодится в вepxr.rей .raстиблaстoдиск ПoсЛе 7-8.целений Дpoблeттия (яйцо нaxoдится в сеpе.цнеЙпопepеuньlй сpез IIеprЗ б;taстoДиск (пo пунктиpнotl лltнии,чaсти <(MaTKи,,)i BА-<мaтки'>); -6-укaзaннoй I{a рис.106-Б); l-пoДЗapo/цЬIluевaя ПoЛoсTЬ; 2-блaстoмеp; J-ядpoPl'lс.
46' Cхемaтичньrй paзpез Kypиl{oгo Зapo,цьIшa' нaхoДяЦегoоя нaпеpBoM этaПr гaсTpyЛЯЦИI1 (дo нauaлa инкубaции):1-блaстoдepмa; 2-блaстoцель; .?-эпиблaст; 4-гилoблaст; 5-ЖелToкt07I2JoPиc.47 .Kapтa пpез1ълптиBt{ьIхЗaчaтKoв KypиFroгo Зapo.цЬIIIIa(вид нa эпиблaст свеpхy):1внезapoдьrпrевaя экroдеpмa; 2неpв_заpo]Iьlшевая эKтoдеpN4a; J-_--хopдa; 5- гo_лoBнilя мrзoДrpМa; 6oсевaя (сoI{aя [ЛaсTиttKa; 4митнaя)МeзoДepмa; 7- бoкoвaявнезapo.цЬIlrеBaя(ки_мrзo.цrpМa; 9- зapoдьrшевaяэнтoдеp_Iпеvнaя) энтoдrpмa; 10Мa сTrнки xrЛтoчнoгo МеulКaмrЗo.цrpмa; 8ЗBaHие пrpBичнoй ПoЛoсKи.
Ha пеpвoм эTaIIе гaсTpyЛяции ПеpBиЧнaя ПoЛoсKa УДJIИIlЯe"Гся B KpaниаЛЬнoМ нaпpaBЛeHL4уI Зa счеT .цzUIЬнейпIrй l{ИГpaЦИИ КЛеToК ЭПИбЛaCTa K цrнTpaЛЬнoй oси зapo.цЬIIIIa.Ha кoнце пoлнoсTьIo сфopмиpoвaннoй ПepBичI{oй ПoлoсКи oбpa-ЗyеTся сTpyKTypa ПpиМеpнo из 20 КpyпнЬIx KJIrToК сToЛбчaToй фopМЬI-еeHЗенoвсKuЙ узелorc.Bтopoй эTaП гaсTpyляЦии ЗaKЛIочarTся B BЬIсrЛrнии КJIеToк изпеpвцvнoй ПoЛoсKи B IIoЛoсTЬ блaстoцеля.
Миrpaция KJIrToК из пеpBичI{oй ПoЛoсTи oчеl{Ь aKTиBнa (pиc. 49), И KЛeТKИ, пpo.цoDКaloщие МиipиpoBaTЬ B ЭПибЛaсTr K цеI{TpaЛЬнoй oси зapo.цЬIlпa' неМoГyг BoспoлниTь их yбьlль. B pезyльтaте Пo ЦеHTpaЛьнoй oси пеpBичHoй ПoЛoсKи ПoяBЛяrTся Пpo.цoлЬF{oе }.гЛyбЛение- ПеpBичнaябopoздкa (pиc.
49,6). Пpи дaЛЬнrйrrlеM BЬIсrЛrHии KЛrToК из ПrpBиЧI{oй ПoЛoсKи еr МaTrpиaЛ paсХo.цyrTсЯ И TIpoI4сXoДиT pегprссияrТеpBичнoй пoЛoсKи. !линa ее yМенЬI]IaеTcЯ, И геI{зенOBсKИй' УЗeЛoК сДBигaеTся B КayДаllЬнoМ ЕIaПpaBлении Дo TеХ Пop' ПoKa BeськлетoчньIй МaTеpиЕLтI пеpвиuнoй пoЛoсKи не будrT иЗpaсхo.цoBaн.Bьlселение KJIеToK из пrpBичнoй ПoЛoски иДrT Чrprз гeнзrr{oвский yзелoK и ЧеpеЗ ее бoкoвьle сTopoнЬI.
Kлетки, BЬIселиBIIIиеся BПoЛoсTЬ блaстoцеля ЧrpеЗ геF{Зенoвский yЗrЛoK, фopмиpyrот xop0альньtй вьtpoсm. Клетки, BЬIселяIoщИecЯ уIЗ пepедней чaсTи Пrpвичнoй ПoлoсКи' Пpисoе.циняIoTся K BTopичнoМy гиПoбЛaстy, фopNIИpУ Я Зapo.цЬIшIеByrо (киrпе.rн1llo) энm o 0 еpму.
B pезyЛЬTaTе КJIеTKигипoбЛaсTa oKaЗЬIBaIoTся oТTrсHенtIЬIМи нa пеpифеpиIo зapo.цЬIIIIеBoгo ДисKa и yчaсTByIoT ToЛьKo в фopмиpoBarИИ внезapoдьlrшевoйЭнTo.цrpMьI (энтoдеpмьr )КелToчнoгo МrIIIKa). Клетки, BьIсоЛяIoщиеся чеpез бoкoвьIе сTopoнЬI пеpвиvнoй ПoЛoсКи' фopмиp1,тoT ЛaTеp аJIЬнyIo МеЗo.цеpMy Зap o.цЬIПIa и BI{еЗ ap oДЬIIIIеByIo МеЗ o.цrpМy.Пpи сpaвнении пpoЦессoB гaсTpyЛяции у ПTиц И aМфИбvIi4 cTaнoBиTся oчеBиднЬIМ' чTo гензrнoвскиЙ yЗелoK aнаJIoгичен .цopсurлЬнoй ryбе блaстoпoрa у aмфибиiт, a стopoнЬI IТrpBичI{oй пoлoскибoкoвьlм ryбaМ блaстoпopa.oднoвpеменt{o с пpoцrссoМ гaсTpyЛяЦии }ъеЛичиBaeТcЯ ДИaMrTp зapoДЬIIIIевoгo ДтIс,Ka Зa счrT рaзpaсTaниЯ КpaЯ эпиблaсTa пoПoBеpХHoсTи xеЛTKa (эпибoлия).Pис. 48.
Зapoдьrш l(ypиЦЬl вo вpr]\4яАГac.Гp'уЛЯЦИИ (виднa зapoдьttшевьIйДисK свеpхy,:пoлоски); Б- 15 v инкyбaции (cтадия1,9леpвиннoй- 1'6 н инкубaции (стaдияпеpвиннoй бopoздки); Bн инкyбации (нaяа,ro фopмиpoвaниЯ xopДалЬ}loгoвьIpoстa); 1 _ тeмнaя зoнa (аrеа opасо); 2ПpoaМниoll;' 3cвeтлaя зoнa (аrео--_ пеpвиuнaя ПoЛoска; 5 пеpвиvнaя бopoздка; 6 r;гreтки, ДвЮКyщиеся к пеpвичнoй пoлoскe (бoлее темнaя облaсть зapoдЬIlllевoГo диcкa), нaпpaвлrниr дBи)кrния пoкaзal{o стpелKaми; 7- хopдальньtй вьtpoст; 8- юrетки Mезo.цrpМЬI' МиГpиpуюЩие пo.ц эпибласт из пеpвиннoй бopoздки (бoлее темнaя oблaсть зapo.цЬlrxеBoгo дискa); 9гензенoвскиЙ узелoкpell ucidа); 4-109..tх(d' 6фsiФФФФЦФ|^ЦI lУE.t 8.86 Ё".'ЁЕ в:пi,sЁgчХg; sЁЕ E Ё*i E5ЁЁЕЕi,=aЕEЦЁ?6i*'trg $Еil:;ЁЁHЕа Ё 6 ыЕ.' a 9 9^H -н,s^l\ЧЧ'Ё"E Е,ЕЕs<вE?'l3 3gEfriifl^si:3Б=:нБаЁ ,slЁElЭв:gЬiЕ-J=;|:'E=о*У д= ё.= =< д..g =Eё:iBts.a3<оо;*iЁЁ g5ЁэgЕЕaqэF gз|i.;iB:-"т,;Ё Ё Ё ЕT g.,ilaEi:х4ro^*: jа:..
i Х-; oЁЬй Х:Ц'R j 9 9 Ё E < grсi 6|t.rЁэрiЁцхаЁoi+Р Б.ЁiПpeпapaтЬl к зaHятиlоpaзвитиe и гaстpyляц1^я птиц)|iЕ зiяEEЕЁй3Eъ Ч t Ё.f, Еч 3Ё F.:.q Е.Ё п хй<<PaннeeЁ H,s*I^j ..=" IЭ E BЁEI si E.iа=dlЕЕ.A3БЁql +х х б.х х=т9EiEsE;я9.Ha зaнятияx' ПoсBящеF{ньIх paЗBиTиIo ПTиЦ' Пpr&'IaгaеM paссМoTpeTь ДBa T|IIIa пpеПapaToB: TOTzUIЬнЬIе ПprПapaTЬI I{ypинЬIх зapoдьIrшей и сooTBеTсTByIoщие этoй стaдиИ paЗBI4.ГИЯ гисToЛoгичесКие сpеЗЬI . Изуleниe ПoITеpечF{ЬIx и сaгиTTzUIЬнЬIx сpеЗoB ПrpBичнoйбopoздКи ДaеT нaгля.цнor пprдIсTaBЛrI{ие o ПеprpaсПpе ДеЛoнуTИKЛеToчlHЬIх Мaсс B хo.цr гaсTpyлЯЦИут, a ToTzLпЬF{ЬIr IТprпapaTЬI Зapooб oбщеM ПЛaне сTporния эмбpиoнa.дьrIпеЬoгo ДИcКa-П pe п a paт Nэ,t.
Cтaдия пepвичнoй пoлoски(эмбpиoн кypицЬl HacтaДИИ дo 15 н инкyбации):тoтaлЬнЬlй пpeпаpaтЗадaние. Пpи мaлoм yBеЛиtIении MиKpoсКoПa (oбъекгив X 8) paссМoTpиTе и зapиcуЙте ToT;L.IЬI{ЬIй пpепapaт Зapo.цЬIrlrеBoгo .цисKa КypицЬI IIa cTaДИII пеpвиvнoй пoЛoски (см. pис. 48, А) или пеpвиннoйбopoздки (см.
pис. 48, Б) (пo вьrбopy Пpепo.цaBaтеля). Ha pисyнKroбoзнaчьте аrеа pelluсidа и аrеа opасa' a TaIОКr пеpедний и зaДниЙ'KoнЦЬI ЗapoдЬIшa. Kpyпньtе TеМнЬIе ГpaнyЛЬI в oблaсти аrеa opaсаэTo >келтoчHЬIe ГpaнyЛЬI' ЗaTеМненньrе oблacTИ B аrеа pеlluсidа сКoПлениe KЛеToК, МиГpиpyloщиx в oблaстЬ ПеpBичнoй пoлoски.-Cmаduя nеpвuaнoй noлoctсu. Ha тoтальнЬIx Пprпapaтax зapo.цЬIrпей нa сTaДИИ 6- 13 н инкyбaции в зa.цней чaсTи светлoй зoньIЧсTKo BЬI.цeЛяrTся oблaсть сKoПиBlIIиxся КJIеToK- пеpBичнaя ПoлoсКa.