В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 19
Текст из файла (страница 19)
II'6). Haд щелевьtм блaстoпopoM нa.цopса-ltьнoй сTopoне|)ilсПoЛaГaеTся ЗaЧaToК TaК нaзЬIBaeмoЙ npехopdальнoй nJ,IаcmuнКu.l(llстки ЭToГo зaчaTKa Пo.цBopaчиBaк)Tся ПеpBЬIМи и BпoсЛедсTBииt t|lo1lми1lyтoT МезенхиМy гoЛoBЬI (цв. вк-rr. II, 1). Aнима-пьнеr paсПorIlrГaеTся зaЧaToК хop)ы, даЛее аH}IМzuIЬнее и ЛaTеpаJIЬHee- л4eЗo.t)ср'uа сo,цumoв. Из бoлее BеHTpсLЛЬньIх oTдrЛoB фopмиp1,lотcЯ лamе-bНaЯ nлaсmuнка несrгМеЕ{TиpoвaннoЙ МеЗoДеpМЬI зapo.цЬIшIa и rеl)oи З Bo.цнЬlе. Сеp 0 це |4 Kpo в е mв op t7ьtе oсmp oв Itи (зaнaтoк эмбpиoнальlIoГO KpoBетвopения) oбpaзутотся иЗ нaибoЛее BегrTaTиBHЬIx КJIеToK||jlaТеpаЛЬнЬlХ и BrнTpа-ltьнoй чaсTЯх кpaевoй ЗoнЬI.У Urodеlа MеЗoДеpMzuIЬЕ{ЬIr ЗaКJIaДKи paспoЛaГaloTся в кpaевoйlrtЛIlll()lIе сxo.цFlьtпt oбpaзoм' oДнaКo BЬIxoДяT ПpЯМo нa ПoBеpхнoсTЬlilpoДЬI[Ia (нa uв.
вкл' II сpaBниTе лoз. А- B). B pезyлЬTaTе иFIBal llt{aции Пpи гaсTpyЛяtlии ПpеЗyМПTиBHЬlе МrЗo.цеpМаЛЬнЬIr KЛеT|(|,l lloBеpХHoсTнoгo сЛoя oкaЗЬIBaIоTся B сoсTaBе .цopсaЛЬHoЙ сТен|\ 1 аpхенTеpoнa. Пoз;ке ЭнTol]'rpмаЛ Ьн Ьlе К;IеTKи BенTpaЛьнoй стен кlj apхеЕITеpoнa нaПoЛЗаIoT Ha .цopсirЛЬнylо сToрoну и изoЛиpyIOTNl0ЗoДеpМaЛЬHЬiе КJIеTKи oT ПpoсBеTa ПеpBичнoй киtпки (apхентеltl нa). Bьrстлaнн aя y)Кr искЛ]oчиTеЛЬtlo ЭнToДеpМi]ЛЬнЬIMи KJIеTKal1г\l|'l IIoЛoсTЬ HaзЬIBaеTсядефинитивнoй (oкoнvaтельнoй) киrпкoй'Cледyет Пo.цЧrpKнyгЬ' чTo КapTЬI ПpезуМпTивнЬIх зaчaTKoB дaIоTlrltrpopмaцию o сyдьбе oПpеДеЛеFlHЬIх Зoн бластульl B хo.це Hop]\|ltJIЬI{oгo paЗIзИ.ГvIЯ1нo ниЧеГo Hr ГoBopяT o сTrПени .цеTepМиниpoI11rI{HoсTи КЛrToК ЭTиx зoH к фоpмиpoвaниIо oПpедrЛrннЬIх сTpyКIVl) и KoнKpетнoй диффеpенциpoBKе.
ЭкспеpимеHTaЛЬнo пoKaЗall(), rlТo kla c.ГaДИИ блaстyльt кJIсTKИ aмфибиЙ ещr oчеFtЬ ПЛасTич_lrr,t , и диффrpеHцИpoBКa их Мo)(еT бьrть легкo ИЗMеHенa paзнooб|)l|']llЬIMи vс-гToBияМи.ПpeпapaтЬl к зaнятиlо <<Гaстpyляция у aмфи6иЙ>>Пpепapaтьt ЗalнЯTl,IЯ 5 демoнстpиp}ToT ПpoЦrсс фopмиpoвaнияTpеХ зapo.цЬIIIIеBЬIх лисTКoB Bo BpеМя гaсTpyЛяЦии aмфибиЙ.
Пoсле-.цoвaTелЬнaя зapисoBKa эКTo.цrpMЬI, МrЗoДеpМЬI и эHToДrpМЬI I{a сaГиTTZUIЬнЬIХ сpезaх ДaеT Пpr.цсTaB.ЛellИЯ o MеХaI{иЗMе ЭToгo Пpoцессa.Пoпеpеvньtй сpез пoз.цней ГaсTpyЛЬI IIpeДcTaBЛЯет эмбpиoн B ToМхе paКypсе 1 ЧTo И нa пpепapaTaх K ЗaF{яTиto <HейpyлЯЦИЯ У aмфибиЙ,>.Cryдентaм пpе.ЩIaгaIоTся ПprПapaTЬI гaсTpyл aфрикaнскoй шrпopцевoй ЛягyIIIKи (Xепopus lаеvis). Ha этoм BиДе BЬIПoЛ:нЯITCЯ бoльшIor чисЛo иссЛеДoBaHий в сoвpеменнoй эмбpиoлoгИI4' вИД,IIIиpo_кo исПoЛЬзyеTся B КaЧесTBr ЭKсIТrpиМеI{TzuIЬнoгo oбъектa B нaу{ньrх лaбopaTopияx.
Ho для ЭToгo зaHяTия Ta]ОКе МoГ},,T бьtть испoльзoBанЬI сprЗЬI гaсTpул .цpyГиХ Bи.цoB бесхвoстьtx aмфибиЙ, I{aI]pиМrp TpaBянoй ;tяг1rпки (Ranа tеmporаriа).pe пapaт Ns .|. caгиттaльньlй Gpeз зapoдЬlшaltlпopцeвoй ляryu.lки нa cтaДиу| paннeй гaстpyлЬlП3a.щaние. PaссмoтpиTr Пpи MzUIoМ УBeЛуlЧellИИ (oбъектив x 8) изapисуЙте сaгиTTzlJIЬI{ьrй сpез paнней гaсTpуЛЬI. oпpеделитr нa ПpеПapaTr aниМzLIIьнЬrЙ и вегетaтивньrй ПoлIoсa зapo.цЬI[Ia, a TaIОKrrгo ДopсaЛЬHylo и BенTpzuIЬн),To сTopoHЬI. Укa>l<ите Их Нa pисyнКе.Cpaвните сMrщrниr B pеЗyлЬTaTe элибoлии aниМzulЬнoгo ПигМrн-TиpoBaннoгo МaTrpиalla нa ДopсаJтIьнoй и BенTpаЛЬнoй стopoнax.oпpеделите KoЛичесTBo слoеB KlIеToK B кpЬIlIIе блaстoцеля.
ПoтoмПеprBrДиTr МиKpoсKoП нa больuror ),ъrЛичеI{ие (oбъектив x 40),paссMoTpиTe и зapиcуЙте oблaсть фopмиpoвa}Iия .цopсaЛьнoй гyбьrблaстoпopa и yчaсToK KpЬIllIи блaстoцеля, oбpaщaя BI{иМa}Iие нapaсПpеДrЛrние ПигМоHTa B КЛеTКaх эTих oблaстей.Caгиттaльньrй сpез зapoДЬIIIIa Ha с.ГaДИИ paнней гaсTpyЛЬI ПoKaзaI{ нa pис. З4, А. ПoвеpxнoсTнЬIr KЛеTKи aниМzulЬнoГo пoЛIoсaсo.цеp)KaT гpaнyЛЬI ПигМенTa Пo.ц нapyxfloй мембpaнoй.
B кpщrньжКЛеTKax BегеTaTиBнoгo ПoЛIoсa пигМeнT oTсyTсTByrт. Ha дopсaльнoй стopoнr зapo.цЬIrша oбpaзoBaЛcЯ веrp кoлбoBиДнЬIХ KЛrToК'KoTopЬIе хopolпo paЗличиMЬI блaгoдipя хapaKTеpнoй фopме и кoн-ЦеHTpaЦии пигMrнTa в их<.tпейкZlХ>> ПPИ сoKpaщении нapyxнoйПoBеpxнoсти. Kлетки Пoгpy)КaloTся BгЛyбь' сoxpaнЯЯ CBЯЗЬ cПoBrpХнoстьto. LIJелевиДньIй блaстoпop сpеЗaн ПoПеprк. Егo зaкpyгленньIй aниМzlJlЬнЬlй кpaй и есTЬ ДopсaЛЬI{aя гyбa блaстoПopa,чеpез KoTopyЮ пo.цBopaчиBaеTся МaTrpиаЛ кpaевoй Зor{Ьl. KлеткипoBеpхнoсTнoГo и ПoДПOBерхнOсTI{ЬIХ сЛoеB снaч:ula сМrщaloTсяBегеTaTиBнo' a зaTlМ BMесTе с кoлбoвидHЬIМи КlleTкaми.IiBигaIoT86Pиc.
З4. Caгиттaльrrьrй сpез paнней (А) и cpeднeй(-6') гaстpyльtЗapoДьIIIIa rшпopцевoЙ ЛяГylIIки (Xеnopus lаevis)../ _ дopсальнaяryбa;2 -6лacтoЦeль;3 - aниМtulьt{ая IiIaIroчKa; 4 - кpaeвaяttlttl;5- RrгетaтиBнaJI)KеЛToчIIaямaссa;6- кoлбoвиднЬIe KЛеTKи; 7-roлoвgaяпpoбкa)lrylоMeЗoдеpMa; 8- вентpaльнaя гyбa; 9 - apхентepoн; 10 - xелтoчнaя87ся B aниМzulЬнoМ HaITpaвлении. C вентpaльнoй стopoнЬI зapo.цЬIllапo.цoбньrx Дви>кeнттЙ ПoKa неT.
Kpупньrе KЛеTKи гoлoвнoй ЭнToДrpМЬI и МrзoДеpМЬI, paспoЛoxенHЬIе B yгЛy блaстoцеля Ha .цop-сальнoЙ сTopoне' I{aчиI{aIoT paсПЛaсTьIBaTЪcЯ И ПoЛзTи B al{иМaЛЬF{oМ нaПpaBЛeHИ74 Пo Bнyгpенней стенке КpЬIlIIи блaстoцеля. Пpo_ДoЛ>кaеTся paДИaJ|ЬHaЯ иI{TеpKaЛяция B KpЬII]Iе блaстоцеля. Пpoцесс бoлее aктиBнo и.цrT нa ДopсaЛЬнoй стopoне, ПoэToМу KpЬIшaЗДесЬ сoсToиT иЗ Дв},x сЛoеB КЛеToK (нa вентpа-пьнoй стopoше- ИЗ3-5 клетoк).П peп apат Ns 2. caгиттaльньlй cpeз зapoдЬlшaцJпopцeвoй ляryшки нa cтaАИv| сpeднeй гaстpyлЬlЗa.цaние. PaссмoтpиTe vI ЗapИCуЙтe caтиттaльньIй сpез paннейУкaxите нa pисyнКе paсПoлo)Ке:нИe aЕIИ|vIaЛЬнoГo и Bе*гrTaTиBнoгo ПoЛIoсoB гасTpyЛЬI' a TaK)Кеи BеI{T- .цopсaЛЬнylopаJIЬнyIo сTopoнЬI ЗapoДЬIПIa.
oбpaтите BниМaниrI{a сМerцение.цopс aльнЬIх кoлб oвиднЬIx I.TrToК B нaПp aBЛе HИл aHИ|уIaЛЬIIoгo Пo лIoсa' нa ПoЛo;кеlнИe'I{LI|pИpуlощей Пo KpЬI[Ir блaстoцеля гoЛoBной энтoмеЗoДеpМЬI' нa кoлбoвиДI{ЬIе KЛеTKи BrI{TpaлЬIloй ryбьl.гaсTpyЛЬI.Caгиттaльньrй сpез ЗapoДЬIIIIa Ha cTaДИИ сpедней гaсTpyЛЬI ПoC oбpaзoвaниrМ BенTpaльнoй ryбьI блaстoпopсTaнoBиTся KoлЬЦеBЬIM. Ha дopсaльнoй стopoне зapoДЬIllla КlIeTKиKaЗaн нa pис. з4' Б.кpaевoй 3oнЬI Пpo.цoл)КaloT пo.цBopaчиBaTЬся Bн}'TpЬ зapo.цЬI[Ia, aзaTеМ МигpиpoBaтЬ B aI{иМzUIЬнoМ Haпp aBЛ e|1И74.
Лидиp}тоlц иft кp aЙ.этoй клeтoчнoй мaссьr MигpиpyеT пo сTеIlКе блaстoцеля. oн сoстoит иЗ KpyТIнЬIx КJIеToK ЭнTo.цеpМЬI и гoлoвнoй Мезo.цepМЬI. Apхентеpoн сTaнoBится глyбxе. Егo ДopсаJlЬнaя сTенKa (или кpьrrшa) oбpaзoBaнa Пo.цBеpтryBlIIИNIИc Я энToДеpМaлЬнЬIМи KJIеTKaМи ПoBеpхнoсT-нoгo сЛoя кpaевoй зoI{ьI' a BенTpuuIЬнaя сTrF{Ka (или днo)гpуЗиBlIIиMися КJIеTKaMи )КеЛToчнoй пpo бки.
B p е зyльтaтенoй интеpк aJIЯЦИИ эKTo.цеpMa сTaЛa .цByсЛoйнoй.Пpeпapат-Пo-pa.циfu'IЬ-Caгиттальньlй сpeз пoзднeй гaстpyльlзapoдЬlшa шпopцeвoй ляryшкиNs 3.Зaдaниe. PaссмoтpитeизapиcуftTr сaгиTTrulьньtй сpез пoз.цнейгaсTpyЛЬI. Укaх<ите нa pИсyнKr paсПoЛo)Кr:нИr, aшИМaЛЬI{oгo и BегеTaTиBI{oгo ПoЛIoсoB гaсTpyЛьI' a TaIОКе.цopсaЛЬнyЮ и BrнTpfu'IЬ-нylo сTopoнЬI зapoдЬIlПa. ОбpaтитеBниMaниеI,ис. 35.
CaгиттaльньtЙ сpез (,4) и центpaльньrЙ пoпеpечньrй сpез (6)Ha IloЛoХениr Мезo-.цеpMаJIЬнЬlх KЛеToК' Пo.цBеpн}ъПIиxся Bo Bн},TpЬ чеprЗ ДopсaJlЬнyloи венTpaЛЬнylo гyбьI блaстoпopa пoзДнrй гaсTpyлЬI. }{aЙДитe ПoЛo-сTи гaсTpoцелЯ, бЛaстoЦеЛя' )КеЛToчнylo пpoбкy.88Ь/rIoзДней гaсTpyЛЬI Зapo,цьIшIa rшпopЦевoй ЛяryIIIKи (Xeпopus lаevis):/юpса,.IЬнaя/t(сJ|].otlHaяryбa 2пpoбка;6-блaстoцель; J- вeнтpa,rьнaяryбa; 4- apxентеpoн;5- эктo.цеpмa;7- мезo.цеpма; 8- энToДrpMa;9- xopдa89Caгиттальньrй сpез зapoдЬIIIIa Ita cTaДИИ пoз.цней гaсTpуЛЬI ПoKaЗaн нa pис. З5, А.
Лидиp}4oщий кpaй дopсальнoй мезoДеpМЬI Дo.сTиг aниMaльнoгo ПoлIoсa. Пpи встpеvr.цopсaJlЬнoгo и BrнTpzLTЬнo.гo ПoToKoB МеЗoДеpМьI блaстoцель oTTесняrTся oT эKтo,цrpМьl вглyбь.Bиднo' чTo B prЗyлЬтaте ЛaTеpo-Мr.циaЛЬнoй мигpaции KJrеToK BoBсеx сЛoяx кpaeвoй зoнЬI B ДopсаJlЬнoМ нaПpaBЛениИ И ИX Ko}IBepгенT}Ioгo BсTpaиBaF{и Я cтIИlнн,aЯ сTopoнa зapo.цЬr[Ia BЬITЯ}ryЛaсЬ.
PезкoУ ДЛИrlуIЛcЯ apхенTеp oн, ПoяBиЛaсЬ гaсTpzUIЬHaя ПoлoстЬ. KoлбoвиднЬIе КЛеTKи oбpaзoвaлИ эПИ.IeЛИaJIЬнyIo BЬIсTиЛI(y apxrнTеpoнa вгoлoвнoй чaсTи. Блaстoцель сMесTиЛся нa BенTpaЛЬI{yIо сTopoнyзapo.цЬI[Ia. Bентpaльнaя ryбa сTuUIa незнaчиTеЛЬF{o глyбxе. Блaстoп op сoKpaTИЛc Я B .циaМrTpе блaгoдapя ЭттИб o ЛИ14, KoF{BеpгеIITI{oМypaC.ГЯ>КeHИIo и lТoгpy)КениIo КllrToК )кеЛToчнoй пpoбки. CoкpaтиЛoсЬ KoЛичесTBo слoеB КЛrToК B Мeзo.цеpМе. Ha дopса;rьнoй стopoнеB пo.цBеpнyBшeЙся МезoдrpМr Мoxнo Bи.цеTЬ нaчzulo фopмиpoвaния xop.цЬI.П peп аpaт Ns 4. ПoпepeчнЬlй сpeз зapoдЬluJaцJпopцeвoЙ ляryшки Ha cтaД|^v| пoзднeй гaстpyлЬlЗaдaниe. Paссмoтpите и зapиcуilTr сaгиTTaЛьньrй сpез пoзднейгaсTpулЬI. Укaxите нa pисyнКr paсIloлoxrние .цopсfu'Iьнoй и Bеl1T-paльнoй сTopoн зapo.цЬIIIIa. HaЙДитe пoЛoсTи гaсTpoцеЛя' блaстoцeЛя' ГpaниЦЬI Tpеx зapo.цЬIIxеBЬIx ЛисTKOB: эKTo.цеpМЬI' Мrзo.цеpМЬI, энTo.цеpмьr.