В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Tpеxслoйнaя сTpyKoсoбеннoсть, oбщaя.I1Ля Bсrх кoстистьtx pьrб.rypa блaстo.цrpМЬIToчнЬIх KoМПapTМrтITa-ГHeпoлнoe пoвepxнoстнoe дpoблeниeIB яйцеюrеткaх с бoльrшиМ КoЛичrсTBoM цrнTpzUIЬнo paсПoЛo)КrнHoГo )кеЛтKa ( пoл илешИTа,'1 ЬH Ьlе' ценTpoЛ еЦитaльн ьtе) .шpoбле н иеoгpaниченo ПoBеpxt{oсTнЬIМ сЛoеM циToпЛaЗMьt. Taк дpoбятcя яЙцеKJIеTKи нaсеKoМЬIх. B pезyльтaTе TaКoГo дpoблeния oбpaзyется зapo.цЬIIп, кoтopьrй нaЗьIBarTся пеpuбласmулoй (лpelapaт Nl 5).Периблaсryлa xapaKTериЗyеTся сЛе.цyIощиМи ПpизI.IaKaми: l ) фopMa эЛЛиПсoИДlнaЯ пoлoсTи Hе иМеrT; 2) блaстoдrpмa сoсToИT ИЗслorB КJIеTOК' oКp)DКaloщиХ xеЛToК.oсoбеннoсTЬ эToгo типa дpoблениЯ сoсToиT B ToМ' чтo oбoсoбЛение KJIетOк ПpoисхoДиT ToльKo ПoсЛr MнoгoKpaTнoгo .цеЛеHияядеp. Пoслe cЛИЯI7ИЯ Пpoн},КJIеyсoB ядpo зигoTЬI' oKpу;Кеннoе сBoбoДнoй oт )I(еЛTKa ЦиToПЛaЗМoй, paспoлa|aeTcЯ B цrнTре.
Тaм oнoПpеTеpпеBaеT несKoлЬКo МитoTичeских ДеЛений. Удpoзoфильr в pеЗyЛЬTaTr TaКиx.цrлений Пpo.цoDKиTеЛЬнoсTЬIo B мин Ka;KДor oбpaЗyrTся 256 ядep (pиc. 27, А-Г).Зaтем ЯДpa c oKp}'КaloЩ|,1|{И |4Xo.цнoгo -.цByХoсTpoBКaМи циToпЛaЗМЬI (энеpеudьt) МигpиpyloT нa пеpифеpиro яйцa.KoгДa Bo BprМя дrсяToгo MиToTичесKoГo циKЛa я.цpa.цoсTигaIoT пrpифepии, Кa)I(цor ИЗ :нИх oКpy)КaеTся микpoтpyбoчКaMи и MиКpoфилaментaми.
Пpи ЭToМ ядpa .цpoбления paсПoлaгaloTcЯ И ДеЛЯTcЯв oбщем ПoBеpхнoсTнoM сЛor ЦиToПЛaзМьr. Этa сTaДИЯ I{aЗЬIBaеTсяcтaДиеtт сuнцumuaлbнoй блсlcmodеpмьt (pиc.27 fl).'ЯДpa, Мигpиp1тoщиe K Зa.цнеМy ПoЛIoсy яЙЦa, BсКopе oKpyxa-и oбpaзyоT noляpHbtе клemКuЗaрoДЬIПIa, .цaЮrциr BПoсЛr.цсTBИИ НaЧaЛo ПoЛoBЬIM KЛrTKaМ BзpoсЛoгo opгaнизмa (pиc,2] , E, х{).
Пoсле oбpaзoвaния ПoЛяp}IьIx КЛеIoTся ПЛaЗМaTичесKиМи мембpaнaмиToK циToITЛaзMaTичrсKaя мембpaнa яЙЦa oбpaзyет BпячиBaния (бopoз.цЬI дpoбления), кoтopьlе paспpoсTpaняIoTся Мe>l<Дy я.цpaМи oTПoBеpxнoсTи K xeЛTКy. B pезyльтaTo Ka)qцor ядpo oбoсoбляeтся вoт.цельнoй KJIеTKе. Boзникaет lслеmoчнaя бласmodеpма (pиc.28). ЕеKЛеTКи ПoКpЬIBaIoT o.цниМ сЛoеМ бoгaтyrо )КrЛTKoM сеpдцевинy яйцa.70х<Pиc.27.Пoвеpхнoстнoе дpoбление яЙцaдpoзoфильr и фopмиpoвaнисгtеpиoЛaстyЛ Ьl,- зигoтa; Б - cтa,Ция 2 яцep; B - с.Гa'Ц|4'I 4 ядep; f - cтaI\ия З2 ядep;,Ц cтaДиясиIIцитиаЛЬнoй блaстoдеpмьt; Д- фоpмиpoBaHиe ПoЛЯpньtх lсцеToк, нaчалo- oбoсобltсttия кпeтoк бЛaсl.oДеp]\'lЬt' Х(cтaдия клeтoчнoй блaстoдеpмьl; 3нaчалo Qlopми_А--|]olll1ниязapoдьtLtlевoйПoЛoски; /->t<елтoк; 2-ядpo;3энеpгидьl;4-лoляpIIЬlе клеТки; 5- ютbтoчнaя блaстoдepма (перидеpмa); 6_ зapoдьтtпевaя ПoЛoсКaУ дpoзoфиЛЬI ЭToT слoй сoстoит лpиблизиTrЛьI{o из 6000 КЛrТoK иtIlopмиpyется чеpеЗ 3 ч пoсле oПЛoДoTBopeния.У зapoдьтrшей нaсеКOI\,IЬIX чaсTЬ Дoчеpниx я.цеp oсTarTся B ЖеЛTКr и сTaнoBиTсЯ вumелy{aсTByЮщ I4NIИ BЗaЦИИ )кеЛTKa.ЗаpoДьIшrей нitсекoмЬIХ сoПpo_l}()ЖIarTся yBеЛичениеМ ПpoДoЛ)KиTеЛЬHoсТи KJIеTOчHЬiх циКЛoB иl(ссиI{хpoнизaЦиeйт Делений дpoбления.
B этo Же BpеМя oTMечaеТсяусИЛе}Iие Tpaт{сКpиПции.PaспределеI{иr КЛrToK в блaстoдеpМе нtэ paBнoМеpнoе и нr сЛyJ lo q) a ? а л| u 1у.Г LIЛИlTporдесс oбoсoблениЯ КЛетoKy.lllЙt{oе: кЛrTKи КoI{цеItTpиpyIoTся Ha I]еHTp'tЛьнoЙ пoвеpxнoсTИ'71Pиc. 28. Фopмиpoвaние ]сlетoчIloй блaстoдеpмЬI ПеpибЛaстуЛЬI.цpoзoфиЛЬI:6пoвepхнoсTнoгo с',|lOя зapo_- стpoениеIiaчaлo/|l'|lila нa C.ГaДИИ сИItцитиалЬЕIoй блaстoдеpмьl; Boбoсoбления КJ]еToк().rlilсToдrpмЬI; I _удnинeние яДrp и фopмиpoвание цитoсKеЛеTa вoкpyг них; / _( llu(ия КJIеToчнoй блaстoдеpМЬI; ,Е- пoл}loе oбoсoбление zulеток блaстoдеpмьr; 1 ||()llepхHoсTнaя мембpaнa зapo.цЬIula; 2веpеТенo; J- митoтичeскoе- фopмиpyю_lltltяся бopoз.цa дpoбления; 4- звездa вrprтеI{a;5яI\pa;6_кaныl бopoздьr; 7мйкрoтpyбovки вoкpyг яДep; 8- сфopмиpoвa}IнЬlе клoТoчньrе мембpaньr.4C.ГaДИЯ синциTиziJ.IЬI{oй блaстoдepмьI;()бoзI{aчaя MесTo' гДе BoзниKнyt зapoДЬr[JrBЬIе ЛИcTKИ.
Этa oблaстьllaЗЬIBaеTся ЗаpodыIuевoй пoлoскoЙ (pиc. 27,3). Из I{еr oбpaЗyloTсяIlсе кЛеTKи нaсеКoМoГo. oстальньrr КЛеTKи блaстoдеpмЬI oбpaЗylоTIсЗapoДЬl tllеBЬlе oбoЛoчKИ.У некoтopьIх F{изIIIиХ беспoзвoнoчнЬIХ (киП]rчнoПoЛocTнЬIе' Пal)aЗиTичесI(ие ПЛoсКие ЧеpBи) нaбЛroДarTсЯ аНapхuчесKoе apoбленuе,|(oГдa бЛaсToМеpЬI сЛaбo сBяЗaнЬI Mrх(цy сoбoй и BI{aчаJ'Iе paсПoлaгaItll"\f'\ffaГ:aЕ1Гo|()Tся I{еПpaBиЛЬнЬIМи цеПoЧKaМиЧaстo блaстoмеpьI paспoЛaгaloTся КaK пpи сIТиpaЛьHoM, pa.циаJIЬlloM I]LIIи билaтеpа-llьнoМ .цpoбЛеILИЯX, И TaIСI4e BapИaЦИLт aнapxшIrс KoГo .цpoбЛения нaЗЬIBaIoT сOOTBеTсTBеI{I{O ПсеB.цoсПиpаЛЬнЬIМ'l сrBДopaДиzU]ЬнЬIМиЛи псеB.цo билaтepalънЬIM. o.цнaKo ПoДoбнЬIro]II,|.иПЬI yI{JIaДKиl()TблaсToМrpoB яBЛяIOTся сщ^{aйнЬ|\ДИ И ниКaK Ha BЛИЯ-нa ПoсЛrДylощеr pa3BиTиr.Пoзже блaстoмеpьI KoМПaKTиЗyIoTcЯ И фopмиpyroт МopyЛy' нrиMrIoщyIo блaстoцеля.У мoлlлtoскoв, неpвей и l{rКoTopЬIx KиIIIечнoПoЛoсTнЬIх B KotIцеllpoцессa Дpoбления oбpaзyется ЗapoДЬIlII сo сTенKoй paBlroМеpнoй.l.()ЛtцинЬIи небoлЬПtиМ цеI{Tpfu'IЬнo paсПoлo)KеннЬIМ блaстoцелем.'[.акaя блaсryлa нaЗЬIBaеTcя сmеppoблас mулoЙ.ПpeпapaтЬlкзaнятиtо (дpoблeHиeDПpепapaтьr.цЛя Дaннoгo ЗalнЯTИЯ Пo.цoбpaнЬI TaкиM oбpaЗoМ' .11gбьl пoкaзaтЬ) KaK иЗМеняеTся TиrT.цpoбЛrтИЯ ЯЙЦrKЛеToK B ЗaBkIcИПEMoсTи oT KoЛичесTRa и paсПoлoxel{ия )KrЛTKa (oлигoлециTzLTЬ}tЬIеЙцеKЛеTки МopсKoгo еxaNo 1; мезoлециTaЛЬI{ЬIе яй- ПprпapaT'lIlсKJIеTKи бесхвoстьrх aмфибиilПpеПapaT М 2; пoлилециTzuIЬнЬIrBЬIoнaПpепapaT Na 3, N9 4).
Kpoме Toгo, нa эToМ'IiiцекЛrTKИ|IIHЯTИИ ПprДлaгarTся ПprПapaT ПrpиблaсTyЛЬт нaсrKoМЬIx' сфopMИpoBaBшIril.cя в pезyЛЬTaTr пoBrpхнoсTнoгo дpoбления (пpепa-'1llrr'Nэ 5).oсoбеннoсти дpoбления яЙцeклеToK МЛеKoПиTaIoщиxlII,l B paз.цrл <.Paннee paЗBитие }IЛeкoПитaюЩПx>>.72BЬrДеЛе-7зП pe п a p aт Nэ 1. l-|eлoблaстyла мopскoгo eжa(Strongуlocentrotus sp.): сpeз чepeз пoлocтЬ блaстoцeляAнима,rьньrй пoлrосЗa.щaниe. Ha .цaннoм ПpеПapaTе Пo.ц МиКpoсКoПoМ пpи MaЛoМyBeЛичении (oбъектив x 8) нaйдиTе сpез целoблaстулЬI МopсКoгoe;кa. Если сpeЗoB нa ПpепapaTе несKoлько, вьrбеpиTе ToT, кoтopьrйиМrrT нaибoльrпиfr диaмeтp.
Пеpеведитr МиKpoсКoп нa бoльlпoеyBеЛичение (oбъектив х 40) и зapиcуiттe целoблaстyлy. oбpaтитеBниМaниr нa фopму кJIеToК и paсПoЛo)Kениe их ядеp (pис. 29' А).I{елoблaстyлa MopсKoгo еХa иМееT сфеpиvескylо фopмy. oднoслoйнaя сTеHKa oKpyjKarT бoльшoй блaстoцель, ЗaниМaloщий ЦенTpaЛЬнor пoЛo)(rние. Kлетoчнaя сTеHKa цeлoблaсryлЬI сoсToиT изкЛеToК циЛиI{.цpичeскoй фopмьr, яДpa paспoлaгaloTся y Bнутpенней пoвеpxнoсти КlIеToк. ГишtинoвьrЙ cлoiт, a TaKхе prсFIичКи иaпиКzUIЬнЬIй opгaн нa свеToBЬIх ПpеПapaтax' KaK ПpaBилo, не Bи.цньr.
Ha ПpеПapaTaХ paнI{иХ цeлoблaстyл МopсKoгo е>кa мoxет бьlтьBи.цнa неКoTopaя paЗницa B paзМеpaх КJIeToК aниМzulЬнoгo и Rеге.TaтиBЕIoгo ПoЛIoсoB (к;tетки BrгrTaтиBнoгo IToЛIoсa v1ть кpyпнее).!ля дaннoгo ЗaIIЯTvIЯ МoГrг бьrть испoлЬзoBaньI TaIОKе сpезЬI целoблaстyл МopсKих зBез.ц иЛи oфиyp.БPиc.29. Cтpoение блaстyл пpипoЛ_нoм дpoблении (гистoJIoгичесKиесpезьr):Аe>кa ( Strongl lo- цeлoблaстулa Мopскoгopaнняя aмфиблaсryлacеntrotus sp.); 6тpaвянoй л,tгуIrки (Rаnа tеmporrlriа); B-ПolДнЯЯ аvфибласryлa тpaвянoй ЛяГylx-ки (Rаnа tеmporаriа); l- эпитeлиaлънaяaтNэ 2. Aмфиблacтулaтpавянoй ляryЩкимepидиoнальньlй сpeзtemporaria):|RanaПpeпapbеrблaстoмеpaми aниMfu'IЬ}Ioгo tтoлюсa; 5.цнo блaстoцеля aмфиблacTyльr' сoсTaвленнoе кpyЛнЬIMи блaстoмеpaми BегеTаTив}toгo ПoЛюсa; 6- Ц\pa блaстoмеpoв;7vеланoсoMЬl y Hapрк}|oй пoвеpхнo_сти блaстoмеoовaниМzulЬнЬIМ пoЛIoсoМBBеpХ иЛи yКaзaTЬ нa pис}.нКе paсПoЛo)Kениr aниМzlпьнoгo и BeгеTaTиBнoгo пoЛIосoB.
Укaх<итe Ha pисytlKе paсПoЛoxение МиКpoМr-poB' МrзoMеpoB и MaKpoМеpoB.Пеpеведитe МиКpoсКoп нa бoльrшor yBеЛичение (oбъектив x 40)и BниМaTrЛЬнo paссМoTpиTе КpЬIшIу блaстoцеля, oбparцaя BниМaние нa paсПpе.цеЛrние ITигМенTa B кJleтКax. Ha pисytlке пoKalкитrpaспpе.цеЛение ПигMенTa B кЛеTKax aмфиблaсryльr.Ha pис. 29 пoкaзaнЬI Меpи.циot{ztIlЬнЬIr сpезЬI paнней (6) и пoздней (.B) aмфиблaсryл тpaвянoй ЛяrylIIKи. Амфиблaсryлa имеет сфеpичесKylo фopмy. Ее стенкa сoсToиT из нrсКoЛьKих сЛoеB KJIеToK,блaстoцель сМещеF{ к aЕ{иMаJtЬнoМy rТoЛIoсу.
Aнима.гlьнaя чaсTЬ сTенки aмфиблaсTуЛЬI (кpьlшa блaстoцеля) тoньrпе' чrМ MaссиBнaя BегеTaTиBнaя чaсTЬ сTенки (днo блaстoЦеля). Бoлее МеЛKие aI{иМzUIьньrе блaстoмrpьt (микpoмеpьr) сиЛЬнеr ПигМенTиpoBa}IЬI' сo.цеp}(aT МенЬlllее КoЛичесTBo xеЛTKa и МеЛЬче' чеМ КpуTIнЬIr BегeTa'74-aмфиблaстулЬI' сoсTaBленнaя меЛкиMиHa .цaннoм llpепapaTr Пoд МиКpoсKoПoМ пpи М€LIIoМyBеЛичении (oбъектив Х 8) paссмoTpиTr и зapиcуflте oбщий виДaмфиблaстyлЬI нa Меpи.циoнaлЬIloМ сpезе.
Пpи зapисoBKе aмфи3a.цaниe.блaстyльт prKoМеrЦyеTся paспoЛo)KиTЬстенкa целoблacTyлЬI; 2- блacтoцeль; 3 бaзальнo paспoлoxеннЬIе]сTетoK стrн'Iдpa блaстoце,тяки целoблaсryльт'; 4КpЬI[Ial,Иl]HЬIе блaстoмеpьr (мaкpомеpьI). Mеxдy МиKpoМеpaМи и МaKpoMсpaМи paсПoЛaгaеTся tIесKoЛЬKo KЛrToK ПpoМе)K}.Toчнoгo paзМеpa(мсзoмеpьl). MикpoмеpЬI' oTнoсящиrся K paЗнЬIМ сЛoЯM' сoсTaB-Я ЮЩиM KpьIIIry блacтoЦeля, ПигМеFITиpoBa}lЬIПo-paзнoТ!ry. {ля мик.)()MеpoB' KpoМе Пpиядrpнoгo paсПoЛo)Кения ftигМенTa, хapaKTrpнol.ilK)Kе НaЛИЧИe сЛoя IIигMrнTa BДoЛЬ BнеIIIнегo Kpaя KlIеToк. ЭтoтI | ИГMенT KopTиKiUIЬHoй oблaсти aЁIиМzLTЬнoйт. чacти ooциTa yнaсЛr]к)BzUlи Tr кJ]еTKи, KoTopЬIе пpи дpoблении сфopмиpoBzl,TисЬ из этoйllблaсти ЗигoTьI (см.