В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Меpoблaст ичecкиiл тип дpoблеlнИЯ XapaKTrpизуrTсяlt'M, r11.g ЛиlIIЬ из чaсTи тaкoй яйцекltетки фopмиpyется зapo.цЬIшI,| )с'I'lul Ьнaя чaсTЬ ПprДсTaBЛяrT paсxoдyеМЬIЙ литaтeлъньrй мaтеpиlr- l Iспoлнoе дpoбление МoxrT бьlть )uскoudальньtм (телoлецитальlll.lс ltЙцеKЛеТКИ с бoльtпим KoЛИЧесТBoм желткa) И noвepхHoсm|l| |ll Il(.. r(цсHTpoЛеЦиТzUI ЬH ьtеi]lI| |, t lЬIl../t.M' сПиpzLTЬнЬIм, билaтеpaЛЬнo - сиMMеТpичHьIМ' aнapxичнЬIMHa pис. 23 пpиведенa клaссифИКaЦИЯ TиПoB дpoбления и*--->кеЛTКa Bи BrpеTен бьtли сфopМyЛиpoBaнЬI неМецКиМ уЧенЬIМo.ГеpтвигoМ нa oснoBе пpaBиЛ' пpe.цЛoxrнI{ЬIХ pal{еr бoтaникoмIO.
Caксoм ДЛя paсTиTrлЬHЬIх МеpисTеМ. Эти пpaвилa сoсToяT B сЛr*.цyloщеМ: 1) клетovнor я.цpo сTprMиTся paсПoЛo)киTЬся B ценTprсвoбоднoй oT ХeЛTKa циToпЛaЗМьI; 2) веpетrнo KЛеToЧFIoГo .цrЛеI{ия сTpeМиTся paсПoЛoХиTЬся Пo нaПpaBЛeниro нaибoлЬш]егo пpoI{иrМ ядеp60@ФTDMеpoбластиueский(непoлнoе дpoбление)ф@ф@ @ФФTЯ)КeHИЯ свoбo.цнoй oT )КелTKa циToIIЛaЗМЬI.Яйцек:lетки с небoльп-tиМ и сpедниМ КoЛичrсTвoм )KеЛTKa (oлиГoЛеЦИTzUlЬHЬIе и MезoЛецИТаЛьньtе) ПpеTеpПеBaЮТ ПoЛHoе (или zoлoбласmuческoе) дpoбление (oт holos- цельrй, blаstos - зapoдьtш).Гoлoблaстический тип дpoбления хapaКTepИЗУеTсЯ TlМ' aITo Bсе сo_.цrpХиМor зигoTЬI Bxo.циT B сoсTaB блaстoмеpoB' a зapoДЬI[r paЗBиBarTся Зa счrT BнyгpиКЛrToчнoй У.I|4ЛLтЗaЦИИ ЖеЛTKa. Пoлнoе ДpoблеH ие Mo)кеT бьlть n o л н ьI]4 p а в н o ]|| еp н ы м (o лит oлециTzL'IЬнЬIе яйце к:rетки) И noЛньI]'| Hеp ав нoJ\| еp ньtм (мeзoлециTzL.IЬнЬIе яйце кltетки).--t-\(пoлнoе .пpoбление)ЯДe,p И BrpеTrн BЛияIoT KoличrсTBo и paсПoциToплaЗме яйцеклетoк.
)(елтoк, бyд1"lи неoб_хo.циМЬIМ IIиTaTеЛЬF{ЬIМ pезеpBoМ .цЛя paЗBиTия Зapo.цЬIllla' B To хеBpеМя ЯRЛЯrTcЯ пaссиBF{ьIМ баллaстoм, зa.цеp)КиBaloщиМ ДеЛrниеЗигoTЬI и блaстoмеpoв. Чем бoльtле B ЦиToПЛaЗМе xеЛToчHЬIх BКJTIoЧений, TеМ Mе.цЛеннее .целиTся ЭTa чaсTЬ ЦиToпЛaЗМьI. Пpи oПpе.целеннoй сTепrIlи пеpегpyзKи циToплaзМЬI )КеЛTKoМ ДеЛениe сТaнoBИTcЯ нeBoзМoxнЬIМ.Пpaвилa зaBисиМocTи МехДy paсПoЛo>кениеМ xrЛTКa и ПoЛoxе-Tипьl ДpoблeнияГол oблaсти чес кийHa paспoлoxеF{иrлo)KениrЙшек-петки).|2) зaкoнoмеpнoй opиенTaциeй митoтичесKиx BеpeTен .целенийдpoбления;3) двиxениями блacтoМrpoB нa paзличньrx фaзax KЛеToчHoгoЦиKJIa.яХapaктеp дpoбления ЗaBисиT нr ToЛЬкo oT кoЛичесTBa и paсПor|())t(сllИя )КеЛTКa' Ho и oT pЯДa ДpуTИх фaктopoв' B чaсTнoсTи oT\ l )ll KTrpЕ{ьIХ .цЛя КaxДoгo Tипa xиBoTнЬIx oсoбеннoсTей цитoплaзпrl,l , t|lopмьt яйцеклетки И.Г.Д^.
Taк, дpoблrние Мo)Krт бьIть paДИ-: IB блaстo-l'//l,/2345678Pуlc. 2З. Клacсификaция TипoB дpoбления:/ttолнoе pаBнoМеpнoe дpoбление (иглoкoж,rе, бeсurpепньtе); 2- пoлнoе неpaв_|l IN|t.l)I loе Дpoблeние (aмфибии, oсеTpoвЬIе pьrбьr); 3 _ пoлнoе билaтepальнoе лpoблеrrrrl' (ltсt1идии); 4 _ пoлнoе paвнoMеp}loе poтациoннor дpoбление (плaцентapньtепl I(.l(()ttиTaЮщиe); 5пoлнoе спиpzulЬнoе .upoблениe (бoльшинствo МoллюсKoB;||I-|l.!lil|.Ь|e' l.IЛoсКие и KpуглЬlO.tеpви); 6, 7- нeлoлнoе дисKoидaлЬнoе дpoблениеB- непoлнoе пoвrpхнoсTнoе дpoб_к()сTистЬ|е pьlбьl; 7- pепTиЛии' птицьr);Лениr (нaсеКoМЬIe)TиПoB paЗBI4TИЯ B зaBисиМoсTи oT KoЛиLIrсTBa и paсПpеДrЛeНИЯх<eЛT_Кa B яЙцеКJIеTKax.У мнoгих яйцеклетoк нa paнних СTaДИЯXДpoбления Bн},TpеI{I{иепoBеpХнoсTи блaстoмеpoB paсХoДяTсЯ' Мr)KДу lнИ|iИ BoЗниKaeT небoльlлaя ПoЛoсTЬ, KoTopaя уBrЛичиBaеTся Пo меpе дpoблeНИЯ, Bней нaчинaеT нaKaПЛИBaTЬс,Я )Kи.цКoсTЬ- ПpoДyKT )КиЗне.цеяTеЛЬHoсTи KЛеToK. Этa пoлoстЬ F{aЗЬIBarTcя бласmoцелем (blаstos- зapoпoлoсть).
K кoнцу.цpoбления блaстoцrль y зapoД'ЬIдьтlл, koilonПIеЙ нrКoTopЬlх Bи.цoB xиBoTtIЬIx Мo)(еT ДoсTиГaTЬ ЗнaчиTеЛЬHЬIxpaЗМrpoB. Зapoдьtrп в Кoнце Пpoцrссa дpoбления нa:зьlвaeтcя блас_}Ioгo ПoЛIoсa oT четЬIprх бЛaсToМеpoB BеГеTaTивFIOгO пoЛIoсa (ЭтoнaЗЬIBaIoT opToгoнzulЬнoстьIo бopoзд пepBЬIx Tprх .целrний дpoбления) (pиc.24, А-,Г). Четвеpтoe.цеЛoние B paЗнЬIx ЯpУcax блaстoмеpoB ПpoисХo.циT Пo-paзнoMy. B aнима-llьнoМ яpyсe BеprTеF{a ДeЛснИЯpaсПoЛaгaloTся IxиpoTHo, TaК чтo блaстoМrpЬI paЗ.цrЛЯIoTeЯ Меpи.циoнzulЬtlo нa BoсеМЬ кЛеToк o.цинaKoBoй BеличиньI.
Эти блaстoмеpьI нaЗьIBaIoТcЯ .MeЗoJ|4еpамu. B BегrTaTиBнoМ яpусе блaстoмеpoв веprTецa ДaЛe}lИЯ paсПoЛaгalоTсЯ IiеpИДИoнzl,IlЬнo и сMеЩенЬI К BегrAнI4ма"rЬнЬIЙ пoлюсmулoЙ.Блaстoцель, пеpвьrй oTсеK внутpенней сpеДЬl opгaниЗМa, oТЛичaеTся Пo сBorмy иoннoМy сoсТaBy oT oKpy)Kaloщей сpедьl . Изoля-ция блaстoцrЛя oT нap1rкнoй сpеДЬI oбеспечивarтся фopмиpовaниrМ F{a бoкoвьtх ПoBеpхнoсTЯх сoсrДЕIих блaстoмеpots сПециaЛиЗиpoBaннЬIх Mе)KKЛеToчI{ЬIх КoнTaKToB (плoтньrx кoнтaктoв), неПpoниЦarмЬIх .цЛя иoнoB.
Tpaнспopт иotloB из внrI]Iней сpедьt вблaстoцель и oбpaтнo прoисХoДиT чеpез КltrTKи сTrнKи блaстoЦeляиКoнTpoЛИpУeTэЯ oсoбеFtF{oсTяМи сТpoенИЯ I4X пЛaЗMaTичrcKиХмембpaн.Стpoение блaстyльt ЗaBисиT oT Tипa .цpoбления Дaннoй яЙ.Цe_KЛlTКи' a TИтI дpoбления B знaчиTrЛьнoй степеHи oПpе.цеЛЯе.ГсЯКoЛиtlесTBoМ и pacПoЛoЖениrМ )KеЛTКa. Paссмoтpим oсtIoBЕIЬtr TипЬIдpoблeния"Пoлнoe paBнoмepнoe дpoбЛeниeЯйцеклетки с небoльlIIиМ КoЛичесTBoM )КеЛTKa' paBl{o]\,{еpнopaсПprдrле}lнoгo Пo циToПЛaзме (oлигoЛrциT'aЛЬнЬIе' гoМoЛецИTzuIЬHЬIе яйцеклетки), пpетеpпеBaIoT ПoЛF{or paBнoMеpHor paДИzulЬtlo-сиМмеTpичнoe .цpoбление.
B pезyльтaTr TaКoГo ДpoблeнияpaзBиBaеTся Зapo.цЬIrrr- цeлoбласnlула. Тaк Дpoбя.rcя яйцеклетки)КиBoTI{ЬIх' oTI{oсЯЩихся K TиПу иГЛoKo)Киx (в тoм ЧисЛr N{OpсKиеr)Kи' MopсKиr зBrз.цЬI и офиypьl) и Пo.цTиПy бесuеpепньtх (см' пpе_ПapaT Na 1).I{елoблaстyлa хapaKTеpизyеTся сЛr.ц}ToщиМи ПpиЗнaКaМиl) фopмaB зигoтaх МopсKoгo еxa бopoздa Пepвoгo Д'еЛенИ'I дpoбления пpoxoДиT МеpиДиoI{аJIьнo, бopoз.цa BToporo ДeЛeтИ'.|- пеpПrнДИKy_Ляpнo пеpвoй и TaКХr MеpиДиol{aЛьнo, бopоздa TpеTЬеto ДеЛeHИЯдpoбления - эКвaTopиaJlЬнo' oTДеЛяЯ чеTЬlpе блilс.гoмеpa aниMaЛЬ62Pиc.24. flpoбление y МopоKoгo:сфеpиvескaЯ ИЛvI пpиблиxaюЩaЯсЯ к сфеpиvескoй;2) oднoслoйнaя стенкa, сoсToяЩaЯ 74З ЦИЛИH.цpиtIесKих иЛи kTбических КЛrToК;3) бoльrпoй сфеpиvеский блaстoЦеЛЬ ЗaниМarT ЦенTpaЛЬнor Пo-Лo)Kение.Зе>кaи oбpaзoвaние целoблaсTyлЬI:- бopоздa пеpвoгo .цеЛeния .upoбления; 6 - бopoздa Bтopoгo ДeгIelнv|Я дpoбле.ния B - бopoздa тprтЬеГo Дeле:нИЯ Дpoблrния; Г _ cтaдия 4 блaстoмеpol; Д стадия 8 блaстoмеpoв; E - cтaДия l6 блaстoмеpoB., E- сTaдия paннеЙблacтульl;З- cтaДия сpедней блaстyльr; И - cтцIия пoз.цней блaстульt (свoбoдноплaвaющaя целoблaстулa); 1 - Меpи.циo}lаJlЬнaя пЛoсKoсTь I]еpвoгo ДеЛеtIия дpoблeния;эквaтopиaJIЬHaЯ2- мepиДl'loнaЛЬнaя ПЛoскoсTЬ Bтopoгo деЛения дpoбления; 3 -мaкpoмеpьt;6_плoскoсTЬ тpетЬеГo .цеЛения дpoбления; 4 - мезoмеpьt; 5эпитeлиaлЬнЬlе кJlетки целoбластyльI с prсничKaми; 8- пyнoкМикpoivlеpЬI; 7pесниЧеK на aниN{аlIЬl{oМ пoлюсr пoздhей блaстyльr; 9вегетaтивнaя пЛaсTинKa,4пoз.цнеЙ блaстульI-6ЗTaтиBнoМy пoЛIoсy, тaK чTo бopoздьl пpoхoДят IIIиpoTнo.
B pезyльTaTr тaКoгo ДeЛuнИЯ oбpaз1тoтся ЧeтьIpr KpуТIHЬIе KJIеTKи- 14аlсpoI}Lepы' a нa BегеTaTиBнoМ ПoлIoсечеTЬIpе МелI(их КJIетKи, илиJуI u I{p o Jу|еp ьt (pиc. 24,Д ) . TIpи ПяToМ ДeЛeЕvIИ BoсеМЬ МеЗoМеpoB .це ЛЯTcЯ IIIиpoTIlo и oбpaзyloт .цBa <<aниМzulЬнЬIx> ЯpУcaAI{l и Аll2,кoTopЬIe paспoлaгaloTся o.цин нaд ДpyгиM (pиc. 24, ,Е).- Maкpoмеpьl.целяTся Mеpи.циoнаJIЬнo и oбpaзytoт вoсьмик.liетoчньrй яpyс ниxrAн1.
MикpoМepЬI TaIОKe ДeЛЯ"ГcЯ и ПpиМьIкaroт к бoлeе KpyПнЬIММaKpoMrpaм. Бopoздьr IIIrсToгo.целrни,I Bo Bсех блaстoмеpaх paспoлaгaloTся IIIиpoтнo' бopoздьt сr.цЬMoгo ДелеHия- МеpидиoнzlJIЬнo.B peзyльтaтe сr.цЬМoгo ДeЛeшИЯ дpoблeния BoзI{иKaеT128-rutетoчньrй зapoдьrш _ блaсryлa (pиc.24, )K). Paнняя блacтулa мopоkoгoexa пpe.цстaBляrT сoбoй пoльтй шIap, сTrнкa Koтopoгo сoстaЁленao.цниМ слoеМ KJIеToK oкpщлoй фopмьI (pиc.24,3). Пoсле 8-гo .целения КJIеToчньrй цикл УДЛИlнЯeTcЯ и l{aчинaеTcЯ ДecИIlхpol{изaЦtrlflБделений дpoбления.B xo.цe paЗBИ.IИЯ IIoBepхнocTЬ кJIеToчHoгo Плaстa блaстyльI yвеIIlIЧИBaeTcЯ' стlF{Кa yгoнчarTся, пpи этoМ ДЛИIJIJaЯ oсЬ КJIeтoK pac-пoлaгarTся lIеpпeнДиKyляprro ПoBepхнoсти сTrнKи блaсryльI.
Hapy,КнЬIr }Д{aстKи бoкoвьrх пoBеpХнoстей сoседних блaстoмеpoв сoe.циненЬI IIлoтFIЬIМи KoнTaKTaМи. Ha нapy..кнoй пoвepхнoсти блaсToMepoB oбpaзytoтся prсничKи' чTo пoЗBoляет зapoДЬIllly BpaщaтЬся BHyгpи oбoлoчки oплo.цoTBopeния. Пoздняя блacтулa иMеет щ/чoK pecl{ичeK нa aHиМaJIЬI{oM пoлIoсе (апurcальньtй opеан) и бoлееyтIлoщеннЬIЙ cлoiт блaстoмеpoB нa BrгrTaтиBнoМ ПoлIoсе, кoтopьrйнaзЬIBaеTся веееmamuвнoй nлоcmuнкoй (pиc.24, II).
Ha этoй cTaДИИIсTIеTKи нaчинaIоT сеKpетиpoBaть феpменT BЬIЛуТIлеI{ия, кoтopьrйpaсTBopяrT oбoлovкy oпЛo.цoтBoprния' зapo.цЬIIII BЬIхo.цит из oбoЛoчKи и стaнoBит c я paннeЙ личинкoйбoднoпЛaBaloще Й блa- свo мopскoйсryлoй. Taкaя ЛИЧИlнKa Дep>КИтcЯ B тoлщеBo.цЬI зa счеT6иeнутя peсничеК' a oт вoздейcTBvIЯ внеrшней cpr.цЬI ее зaщищarTгиzuIиI{oBaя oбoлoчКa, oбpaзoвaвrп aЯcЯ eЩе пpи olшo.цoтвopении'Кoтopaя плoтI{o пpилrгaeт к внеrшнeй ПoBepxнoсTи кJIетoK.Pис. I. .[виrкения кJlетoк IIpи гaсTpyJIяIщи aмфшбий.Itrкlt'lаtll'l ценTpaлЬнЬlr! сaГитT.UIьI{ЬIе сpезЬI зapoДЬIrпей, y кoтopьrx aнима;rьньrй пoлroс||ll||с|)хy, BегeтaTивнЬIй- Bнизy' Дopс.UIьн.и cтopoнa - спpaвa: А -cтaДlтя |1||vIЦvIaЦИLlIПoл нoe HepaвHotvtepнoe дpoблeн иeЯйцеклlетки сo сpr.цниМ КoЛичесTBoМ )кeлTKa, кoтopьrй нrpaBнoМrpнo paспpr.целeн B.цoлЬ aниMztпЬI{o-BrгeтaтиBнoй oси яйцa (мeзoЛеЦитzUIЬHЬIе' TrЛoлeциTaлЬнЬIе яйцеклетки), пpетеpПеBaюT пoлнoе нepaBнoМepl{or, pa.циiulЬнo-сиММeTpичнoе дpoбление.
Taк дpoбятcя яйцеклетки aмфи6иfl и oсeтpoBЬIx pьtб. B pезyльтaтr TaKoгoдpoблeния BoзниKaeт зapo.цЬIIII _ амфuблосmула (пpепapaт Ns 2).Aмфиблaсryлa хapaKтеpизyется сЛе.цyloщиМи пpиЗнaKaМи:1) фopмa сфepи.rескaя;2) стeнкa сoсToиT иЗ неcKoлЬKих cлoеB KJIеToK:Il|('||)yJ|,|llиoнI{ьlx .цвиxений. Пoкaзaньr кoлбoвидньre кJIeTKlt' KoTopЬIr пoгp)DKaIoтсяи tpopмиpутoт дopсzrлЬн},ю ryбy блaстопopa; Б- paнняя гaстpyЛa. Koлбoвидньrеhr|(.lкtt llаrПpaвЛяIoтоя вдoлЬBн)Цpенней стeнки бЛaстoцrЛя, yBЛeKaЯ 3a сoбoй Пo.цBopa||l||ll|к)l|(иcся KJreTKи дopсrшьнoй зoньr (нaпpaьreниe.цBиxeния yKaзal{o сЦ)rЛKaМи). oбpa|y|()|(.Л бoKoвьle ryбьr блaстoпopa; B- сpe.цняя гacЦ)yЛa. oбpазyeтся вrнтpа,rьнaя ryбa,hrl111.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
