В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Пpифolшuкуляplloм munе oozеl1еЗа paсrylций ooЦиTl| |)V)KсH фoлликyляpнЬrMи (сoмaтиvесKиМи пo Лpoисхo)кДениro)'I| I)l|r|(.l|(1lМИ, KoTopЬIе BМrсTе с ниМ oбpaзутoтф1тrкциoнaлЬH},Io сTpyК-\'l)V|юллuкул(см. pис. 14). Этo нaибoлее paсПpoсTpaненньtйтипoн встpеvaеTся y ПoДaBЛЯIoщегo бoльtпинсTBa xиBoTнЬlх'| 'Il|(.Jly KoTopЬIх oTнoсяTся Bсr XopДoBьrе. ФоллиKyЛяpнЬIе КЛrTKиllr. уt1,1".'-uu*T B сиI{Tезr белкoв )KеЛТKa' Bсr BиДЬI PHK синтезиpy|l ||( i| l} сaМoМ ooциTе.
Исклтoчениr сoсTaBЛ'IютфoлликyляpнЬIеI l|('ll(l4 IlTиц и ящеpиц' синTеЗиpуIoщие PHK ДЛя ooциTa. Cpеди( | ()t| ИсЛенньtхф1тrкций фoллиKyЛяpнoгo ЭПИТeJI\тЯ- ПpoBеДе(.l l| сcJlеKЦия гrTеpoсиt{TеTичесKиx МaКpoМoЛrKyЛ' ЗaщиTнaя' pеl\ ||'| |()l)Haя' синTеЗ BTopичнЬIх oбoлoчек и дp. Пpи нуmpuл4eнmapIttl1| lt|ЦПe oozeНеЗсl ooциT oКpу)Кен mpoфoцumамu (l<lтеткaМи-Koplt.IlCljil.li lIr| | I)^;нrKo-гpyПзprBaмейoзnBAсoЗprBaниIo спеpМaToзoи.цoМ.Tипьl ooгeнeзaPaзвитие xенсКиx пoЛoBьIх KЛетoК Mo)(rT oсyщесTBЛятЬся B ЛIoбoм yraстке TеЛa (duффузньПi oozенeз) либo лoкaлизoBaннo B х(енскиx гoнa.цaх - Я|]ГЧHИкaх (лoкалuзoванньtй oozeнез). [иффузньtй типooгенезa нaблro.цaется y ryбoк, киlllечнoПoЛoсTнЬIх, pесничнЬIх чеpвей. Пpи диффyзнoм TиПr ooгенrЗa ooЦиTЬI яBЛяIoтся фaгoцитиpyз4I|lИ c ]F.уII4 ЦиToпЛaЗМ aT ИЧ)QКI4N|Lт МoсTиKaМи.aбopтивнЬIе ПoЛoBЬIе КЛrTKи' T.е.
иМrloщие oбrцееl||l()lI(]х()Ж]цение с ooциToM. Ha oдин ooциT Пpихo.циTся oгpoМF{oel l Irtlll|ссl.Bo кJIrToK-КopMиЛoК' снaбxaroщих ПoЛoBylo клеткy PHK.lI tr111.1';1дgрgнезе тpoфoЦиTЬI }^taсTИЯ He ПpиниMaIoT: ХеЛToК oбpal\l |(')| :]1l cчеT пoсT}ТtлeниЙ BЬIсoКoМoЛеI(yлярF{ЬIХ BещесTB иЗ BFIе.\ ltt.tr() |'opьlx нaсеКoМЬlx н},,TpиМенTapньrй .ГИП ГIИ.ГaIIИя сoчеTaеTсяl. t t I l | |( i lМ И)lсBязaI{F{ЬIМl|'r'rIltll(И.гЬI'l| l| Иl ||( lKyЛяpHЬIM.
B этиx сЛ}Д{aях фoлликyляpl{Ьlr КЛеTKи oкppКa-|ltI ()()|lИ]. BМrсTе с еГo КJtеTKaМи_КopМиЛKaМи еще oДI{иМ слorМ.| |t t1lttшtснтapньlй ooГенеЗ oПисaн y BЬIсuIих vеpвейи нaсrКoМЬIХ.ПpeпapaтЬllIl||i\|(кзaнятиlо (ooгeнeз))1lt.ltаpaтьr, pеKoМrrlДyеМьlе К ЭToМy ЗaI{яTиIo' иЛлIосTpИpyIoT)]|()l.иt|еские oсoбеHнoсTи ooге[Iезa y KOсTисTЬIхрьrб и фoлли-|ll{ )| (]llсЗil МЛеKoпиTalorциx.35ooгенез KoсTисTЬIх pьtб paссмoTpен нa ПpиМеpr мoзaмбикскoйбьrтьTeЛЯтIv|И (Оrеochromis пossаmbuсиs P.), нo нa ЗaHЯTи4ЯX мoг1тpьtб,rпиpoкoKoстисTЬIxBI1цoBПpеПapaTЬIДp},гиxисПoЛЬзoBaнЬIpaсПpoсTpaненнЬIx B prКax Poссийскoй Фе.цеpaции и иМеIoЩих Пopяичциoннurй TиП иКpoМe.Гaь|4Я (нaпpимеp, лeщa) иЛи пpеПapaTЬIсoдrp}иTкoтopaяниКa Tpoпическoй кoстистoй pьtбьt Dаnio rеrio,ся B aKBapиyМax и чaсTo исПoЛЬзyrтся в эмбpиoЛoгичrсKиx иссле.цoBaнияx.ФoлликyлoгенеЗ у МЛrKoПиTaIoщих Пpе.цllaгarМ из}^{иTь нa Пpи-Меpe яичниKa КpoЛиKa или .цoМallIней кorпки.
.Цля ДaннЬIХ BиДoBxapaKTеpнa oгзУЛЯЦИЯ' и}IД}ЦиpyrМaя сПapивaниеМ. Этo .цaет вoзМo)КнoсTЬ Пoл}rt{иTЬ oT х(иBoTнЬIx B эсTpyсе ПprПapaTЬI с aнTpаJIЬнЬIМи фoлликyлaми.ПpeпapNs 1. Яичник кoстистoй pьlбьl(гистoлoгичeский сpeз)атЗa.цaние. fiaнньrй ПprПapaT мoзaмбикскoй теляпи и ( О rе o с h ro mismossаmbucu.s P.) (pис. 15) пpедстaBЛяеT сoбoй сpез яичниКa КoсTистoй pьrбьr' нa кoTopoM Bи.цнЬI сoМaTичесKие элеМе}ITЬI гoI{a.цьI иooцитЬI ПrpBoгo ПopяДKa нa paЗHЬIx ЭTaПaх МaЛoгo pocTa (пpеви-TrЛЛoгrнeзЬ;и оo,ir''oгo poсTaкaК ToнKие гIЛенКи' и ихyBеЛичrI{ии MиKpo.цЛя сTyДенчrсKoгo ПpaКTиК}ЛI\{a.) Пpи MzUIoММzuloгo poсTa' paн.сTадияxxнaсKoпa (oбъrктив B) нaйдите ooциTЬIсprЗ ПoПa[o Я'ЦPo'нaypoсTa'KoтopЬIxнегo и пoз.цнrгo бoльrпoгoМuuloгo poсTacтaДииHa(pис.А).|5,юtpaссМoтpиTe и зapиcуЙтенa paЗoсrцитoBУиoKpaсКyциToпЛaзMьI.ooЦиTaЬтм"тьтЬ фopмypaсПpе.IlеЛениrI{ЬIх сTaДияx бoльrшoгo poсTa oбpaтите BниМaниe нaвaкyoлей и гpaнyЛ xrЛTКa B ЦиToпЛaзме (pис. |5L Б,.Г).
ПеpеведяXoбъектив МиКpoсКoпa нa сpе.цнее yBеЛичrние (oбъектиB 20), зaяДpЬIlIIKaМиaмплифиКaциoннЬIМиpисyйте KparBЬIr зoнЬI яДrp с(pис. l5, -B).ooцитьl нa зaBеpшIalolцих ЭTaПaх бoльrшoгo poсTa МoГyг B ДесяTKиpaз пprBЬIlIIaTЬ B диaМеTpr ooЦиTЬr нa сTадии MzUIoгo poсTa. R этoмсеKTop.сщ^{ae Мoxнo ЗapисoBaTЬ нr BrсЬ сprз ooциTa' a ToЛЬKo егooснoвньIм пpизнaКoМ ПoлoBЬIх KЛеToк B npевumеллozенныЙ nеpuod являeтcЯ omсуmcmвuе }|селmoчI1ьlх включенuЙ B циToпЛaзме. HacTaДИИ,циПЛoTeнЬIooЦиTПrpBoгoПopя.цKaBсT}ТIaeTBПеpиo.цМaлoгo poсTa' кoтopьtй oсу1цrсTBЛяеTся зa счrт yBеЛичения oбъемoвЯДpaуI циToПЛaзМьt. Я.цpo ЗaниМaеT ценTpaлЬнoе Пoлo)Krниr' KoI{Пo КpaloTypЬI eгo poBнЬIе.
MнoгoчислrHнЬIе ядpЬIllIKи paсПoЛo)(rъ{ЬIMеЛииМrеTядеpнoй oбoлoчки. I{итoплaзмa гoМoгеннo oKpaшенaз6BГ(вителлoгенезa). (CoмaтинескиеифoлликyляpF{ЬIе KЛеTKи' Bи.цнЬIмopфoЛoгия не Пpr.цсTaBЛЯrT иHTеpесaэЛrМентЬI гoнa.цьI' B ToМ чисЛePис. 15. ГистoлoгическиЙ сpез ЯИчНИKaкoстистoй pьrбьt:А-oбщиit вид (oбъeктив x 10);6-}laчaлo бoльtшoгo poстa (oбъективх20): BяДpЬlшIки на пеpифеpиИ ЯДpa; 1зaпoлнение циToПлaзмЬ] ooциTa )KeлToчI{ЬIМии ЛиIIиДнЬIМи BKлюченияMи-KoЗrpнисToе сTpoениr.
Boкpщ ooЦиTa фopмиpyется o.цнoслoйнaяфo,rликyляpнaя oбoлovкa.Hачалo бoльшoеo poсma ХapaKTеpиЗуrTся peЗKиM yBеличeниrМpaЗМеpoB KЛeTKи зa счеT BoЗpaсTaния oбъемa циToпЛaзМьI. Ядpooбpaзyет М}toгoчисЛеI{F{Ьlе BЬIсTyТIЬI B циToПЛa3Мy' ЗнaчиTеЛЬнo yBrJ ИЧИB,aeT c Я кoличесTBo Kpaе BьIх я.цpЬIIIIеK.B пеpифеpическoй oблaсTи циToIшaЗМЬI ПoяBЛЯIo"|cЯ BaKyoлиПpе.цIIIесTBeI{Hики KopTи- axapи.цЬI и 6 e лки.l(.ulЬH ЬIx гpaнyЛ' с o.цеpxaЩих М}.KoПoЛисBaкyoлибyдyr иметЬ Ba)G{oе ЗI{aчеI{ие IТpи oПЛo.цoTBoprнии. Пoявление вaкyoлrЙ ЗнaменyrT ПеpехoД oorlиTa из Mzt,'loгo в бoльrпoй poсT, Пpе.ц|UесTByеT ПOяBЛеI{иIо xеЛToчHЬIХ гparryл.
Эry стaдию счиTaIoT Пot-paнитнoй Mещцy Пpе- и BиTеЛлoгrнеЗoМ и oбoзнaчaюT KaK сma|duю вакуoлuЗaцuu.']lt{aлее в nepuoО бoльшozo poсmа щиToIIJraЗ'Мa ooЦиTa ПoсTrПенHoПoЛI{яеTся )(rЛTКoМ И Дp\rл4NIИ BKlIIoченияМи.Ha пpoтяxeНуILI BИTeЛЛoгrнеЗa ЗaBеpПIaеTся oбpaзoвaние oбo-j|OчеK ooциTa. Хopotпo ЗaМеTIlЬI Лучuсmая oбoлoцка (zonаrаdiаtа)'5tПpoнизaннaя BЬIpoсTaМи ooцитa и фoлликyляpнЬIх KJIеTo5' хo,pиoн, oбpaзoвaнньrй фoлликyляpнЬIМ oКpyЯ(ение М,'т o 0 н o сл ouн aя Ф oл ,uiу,ipno' oбoлouка, клеiки кoтopoй paсIToЛo)кrнЬI чrpепицеoбpазнo.Снap1rки oбpaзyется сor'циниTельнoTKa}Iнaя oбoлoчкa. Яйцевьrеoбoлoчки y кoсTисTЬIх pьtб непpoF{ицarMЬI .Ддя сПrpМaToзoиДoB'ПoЭToМу B I{иХ фopмиpyетсЯ .I|4ul{ponuJllе (cм.
pиc.82)'Пpeп apaтNe 2.Яичник кpoликa (гистoлoгичeский сpeз)ЗaДaние. Ha пpедлaгaемoМ пpепapaTr (pис. 16) из}^{aIoTся ПoсЛrДoBaTелЬнЬIr эTaПЬI фopмиpoвaния фoллиI(yлoB, oсoбеннocтистpoеHия paЗЛиllнЬlх фoллйкyлoB и paспoЛoxенис их в гoнaде. .{ляэToГo paссMoTpиTе пpеПapaT пo,ц МиKpoсКoПoM пpи MаJIOM УBrлиЧeНI4v| (oбъектив x 8) и схrМaTичнo зapиcуйrтe KopКoBylo и МoЗгoвyю oблaстЬ' a Ta]оКе paспoЛoх<rние фoллиKyЛoB paЗ}Ioгo.циaМеTpaв кopкoвoй oблacти (Ьиc.
16,,4). ПеpевеДя МиKpoсKoп нa бoльrпoеyBrлиЧениr (oбъектив x 40), зapисyйте гpyПпУ ПpиМop.циaЛЬнЬIхЯДpa И циToфoлликyлoв (oбpaтитr BниМaниr нa сooTнolIIеI{иеих oKpy)КaKЛlToк'нaиooциToBпЛaзМЬIфopмy фoлликyляpнЬIxIoIциx). Пеpеве.ците МиKpoскoП нa сpе.цнrе yBеЛичeние (oбъективх i0) иЪapиcуЙте пеpвинньtй и втоpиvньlй фoлликyльt (oбpaTиTr BниMaHиr нa opиrнTaцию фoлликyляpньIx КJIlToK' неПoсpе.цсTBеннo oKp)DКaloщиx ooциT' и нa нaчzulo фopмиpoBaНИЯ тrKzUIЬньIх oбoлoчЪк фoлликyлa). Haйдите изapиcуЙте тpeтиvньй фoлликyл.
Ha в""x pйсy"кax }.кaxиTе paсПoЛo;кeние ПpoЗpaчнoй обoлoчки ooцитa.ooгeнез y МЛrKoПиTaIoщих oTнoсиTся K ztIlиMенTapнoМy фoллиI(yЛяpнoМyTипy,paзBиTиrxrнсKиxПoЛoBЬIхКЛrToKoсylцrстBЛяеTся Пpи aKтиBнol\{ Ylaс"ГL\|\ фoлликyляpнЬIх КJIеTO5. Hu ПoпrprчньIx сprЗax ЯИЧ:нИKapaЗличиМЬI tdopкoвoе вещесmвo (сortф, B КoTopoM l{axo.цятся фоллиKyЛЬI Bсеx сTa.циft' paзвитиЯ, vI ,MoЗеoвoeвeщесmвo (mеdullа), B KoTopoМ Пpoxo.цяT KpyПнЬIr сoсy.цЬI ЯLтЧHИКa.Cхrмa сTpoеFIия ЯИЧH74Кa MЛеKoПиTaIoЩиx и rгo фoлликyляpнoЙPиc. 1 6.
Гистoлoгич е ский сpезЯИ.т|1l4Ka KpoлиKa:сисTеМЬI Пpr.цсTaBЛrнa нa pиc. |7.У млекoпиTaloщиХ пеpвьrй эTaп ooгенrзa - paЗMнoxениr ГoниЙ - пpoиcxo.Д.ит в эмбpиoнaльньrй ПеpиoД. Bпеpвьrе ПoлoBaяcв.ЯЗИ с фoлликyляpнЬIMи' Koг.цa BсTyПaеT BКJIеTKaУсTaнaBЛиBae.ГПrpиo.ц МаJIoгo poсTa (ме.цлrннaя cтaдия) и пpеBpaщaeTcЯ B ooцит..puo.o Пopя.цI(a. B этo BprMя B rr я.цpr }IaчинaеTся пpoфaзa мейoЗa, нo не ЗaBepПIaeтcя, iблoKиpyrTся Ha cTaДИИ.циПлoTrнЬI.
Boзникпrий npuмopduальный фoллиKyЛ сoсToиT иЗ ooциTa ПrpBoгo Пoегo уПЛoщеннЬtx фoллиP ЯДкa Ha cT aДИИДиплoTrнЬI и oKр1оКaloщих^*y,'p"u,*Пpимopдиа-ltьньrеpис.Б).|6,фoллиKyЛЬI КЛеToK (см.38ЭTO pеЗеpB fIoЛoBЬIx I.'IеTOK' B KoTopьIx ЗaBеplllение пpoфaзьr мейoЗa и ДzUIЬF{еЙurее paЗBиTиr ПpoисхoДяT ЛиIIIЬ Пpи ПoЛoвoM сoЗpеBaHL4И. PaспoлaгaюTся otlи' KaK ПpaBиЛo, гpyППaМи B сaMЬIХ ПoBеpx-oсTнЬIх }Д{aсTKax кopкoвoй oблaсти ЯИЧ]fl.ИKa 1 F{rПoсpе.цсTBеHIlotlбoлoчкoй (генеpaция ПoKoяЩиxся фoлшrикyлoв).tIПo.цз9l]aTЬся сoеd uHumельнomKaннaя oбoлoчка (tеса fo lliсuli).
Пoсле Toгo КaKIJoKp},г ooЦиTa IIеpBoгo ПopяДKa зaBrp[IarTся oбpaзoвaние ПеpBoгoIслoя фoллиKyЛяpнЬIх КЛlToK' Ме)КДy HИМИ Пpи сoBМесTнoМ yчaси oKp),)кaЮщиx егo фoлликyляpI{ЬIX IсTеTOK F{aчиF{aеTсpopмиpoвaтьcя блeсmящая oбoлoчка (zonа pеlluсidс). Ее нapy>кнaяllaсTь' сoсToЯщaя иЗ Кис.lIЬIх MyKoпoЛисaхapиДoв' сеКpeTиpyеTсяфoлликyляpнЬIМи КЛrTКaМи, a Bн},,Тp rнняя' сo.цеpxaщaя нейтp aль ПеpBoгo пopядкa.
Этy9,гИи ooциTat0ИTa |4 МaKpoBЬIpoсTЬI}.BеЛИчиBaется в oбъеMе' Kaк Зa счrT ),ъrЛичеHия paзMеpa сaМoгo ooциTa' TaК и Зa счrTУBeЛИЧeHИЯ чисЛa KЛrToK фoлликyляpl{oгo oKpу>кrниЯ, KoTopЬIеzlKTиBtIo ДeJIЯTcЯ B Tечение Bсегo ПеpиoДa poсTa фoлликyлa.Цальнейпrеr paЗBИTие фoлликyлa ЗaКЛIoчaеTся B пoяBЛеI{ии Мrхс/ly ФoЛЛиКyляpнЬIМи K]TеTKaMи пoЛoстеЙ, ЗaпoЛненtlьtх фoлликyllяpнoЙ xиДKoсTЬIo и иМеIoЩиХ TеF{ДенциIo К слияHиIo (pиc. 16, Г).1_Cхемa стporнИя ЯИЧНИKa МЛrKoпиTaIoщих:пpимopДиа,rьньlй фoлликyл B кopKoвoм BrщrстBе; 2 - paсryциЙ (первиu-Pиc.|,7._J фo.пликyл с oбpaз}roЩимися пoлoсTяMи (втopинньтй фoлли_яйценoсньrй бутopoк (сumulusгpaафoв пузЬIpеK (тpетиvньlй фo.пликyл); 5oбoлoчкa (zona pеlluсidа);блестяЩая("o'onu7.adiaIa);луниcrыi'tв.*.цoЬpiiorus); 6ньrи) фoлликyл;KУЛ); 4-8-нoхкaяйцеI{oснoгoбщopкa;91(), 1I-сor.циF{иTeЛЬнoi*un"u."зеpнистaяoбoлouкaфoлJtиKyлa(zonagгаnulosa);Пoсле oбpaзoвaния пoлостей фoлликyл ПoЛyraеT :нaЗBa:нИe вmopuчнozo фoллuкула (pиc.