В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Чис1ll.rб (Дo |4 Дeлениft). Пoследyющиеt5|(:,l Пo.цГoToBKa K|()rФЁА2Е.3^зП"p"oд po"й(пpoфaзa мейoЗa),Пеpиoд сoзprBaния'(Двa ,цrЛel{иЯ мeиoзa)фopмиpoвaния(спеpмиoгенез)BCP. П oслеД.oвaтеЛЬHЬIеlGI(.)| lloДсЧиТaTЬиX чисЛo. Зuеomена }IaчинaеTсЯ сo сбЛи)Кения иI)И l]aHИЯ (кoнъюгaции) ПapнЬIх ГoMoлoгичtlЬrx xpoМoсoм. Cбли-r r; IПo BсrйIl l|иl иДrT lroсTеПеннo- сI{aчfuTa B o.цнoй ToчКе, ПoToMl)()N4oсoМе. Ha стa.ции пахцmеньt KoнЪIoГaция ГoМoЛoгИrtI{ЬIх xporir)C()M ЗaKaнчиBaеTся и ПoЛ}Д{aеTся yМенЬlUенHoе B.цBoе (гaплoидlrtrr.l) .{исЛo HиTей' oTЛичaIoщихся oT ЛrПTo}IеМнЬIx хpoМoсoМ сBot ri t.tlЛЩиttoй: кaxДaя ToЛсTaя т{иTЬ сooTBеTсTByrT Пapе гoМoЛoГич_lII'|..{ Xp0МoсoМ' T.е. яBЛяrTся бивалентнoЙ.
Ha c.ГaД|4И dunлomеньtl(lг..4()JioГи paсХoД'ITсЯ, Mе)(Дy НИМ'1 BoЗниKaIoT щеЛи' I{o B oTДеЛЬ.l r,lх учaсTКaX (хиaЗМЬI) oни все ещr oсTaIoTся сПapeнF{ЬIMи' и ЗДrсЬ( lll(j BoЗМo){ен KpoссиF{гoBеp. B кax.цoм t.oМoлoгe paзЛичaloTся се. l I)l,,lt]сKие ХpoМaTИДЬI' T. е. BЬIяBЛЯeTcЯ ЧeTЬIprxМrpнaя сTpуKTУpa\CпеpмaтoцитьI l_гo пopя.цкa (2n 4с)Спеpмaтoци.цьI 2_гo пopялкa(л 2с)Palrние\n)IПoз.цниеспrpМaтидЬI(л)Pис. 6. Cхемa сПеpМa.гoгенеЗa (Пo M. Dуm; D. W. Fawсе[I'1.\I97 |)Лo сПrpМaToзoи.цoB у Кa)КДoгo )(иBoTнoгo зaвисиT [Iе oT КoЛичесTBа.цrЛrний спrpМaToГo]lj,ИЙ, a oT oДнoBprМrнHo pаЗMнoХaroщихсясПеp]\{aToГеннЬIх I..IrToK. B oTЛичиe oT oozotluЙ y Д.еЛяЩихся сПеpМaToгoний циToТoМия ЗaBеp[IaеТся нr пoЛF{oсTЬIо и МеxДy сoсr.цни"Mи кЛrTКaМи oсTaЮTся Мr)ККЛrToчнЬIr циToПЛaЗМaTичесКие MOсTики (фузoмьt), oбъе.циня}oщие Дoчеpние КIIеTKи |з сI,lнцumцалt,ньIй IслoI1.ФyзoмьI B сеМе]{HoM ЭПиTеltии oбнap1rКrнЬI ПoчTи у Bсrх ХиBoTнЬlXoT KиrIIeчнoПoЛoсTнЬlх Дo МЛrКoПиTaIoIцих и сoХpaняIoTся BПЛoTЬД.o TеpMинaЛЬнЬlx сTa.ций спеpмиoгенeзa.
Этo спoсoбсTByеT синХpoT{F{oсTи paзвиTИЯ ПoЛoBЬIх KJIеTOK и paBнoМrpнoМy paспpе.цеЛени}o пpoдyKToB ЭKсПprссИи геtIoB Ме)(Ily BсеМИ КЛеTKaМи KЛoHa.Kaк всякaя oбHoBЛяIoщaяся TKaнь, ПoПyЛяция Му)KсКих ПoЛoBЬlХ КЛеToK сoД'сp)KИ'Г сmвoлoвьlе ldЛеmKu (A-ствoлoвЬ7e ИJIИ fu). Cтвo_ЛoBЬIr кЛеTKи paсПoЛoЖеHЬI иЗoЛиpoвaннo' их MиTOTичесKa'I aКTиBнOсTЬ ниЗKa' нo Пpи ДrЛении Moг},T ПoяBиTЬся .цoчеpниr KЛеTКи, сorдИHенtlЬIе циToПЛaЗМaTичесKиМИ МoсTиKаМи, oбpаЗуЮЩиrсинхpoнЕ{o paзBиBaIOU{ийся КЛoH.
Их пoявлениr paссМaTpиBaе].сяKaк ПеpBЬIй IIIaг K ДиффеpенЦиpoBKе сПеpМaToгoний. Пo зaBеpшIeнии paЗМнo){(rния B ПoсЛе.цнrй генеpaции сIТеpMaToГoHИЙ B ПpеД_МrйoTиЧrсKoй интеpфaзe ПpoисxoДиT pепЛиКaция flHK и y.цBor-ние хpoМoсoМ.Bтopoй Пrpиo.ц сПеpМaToГr}IеЗa - nеpuoa poсШa. ПoЛoBЬlе K,'IеT.KvI Ha ЭToй сTa.ции нaзЬlBaЮTсЯ сnеpJ|1аmoцu|na]4u |1еpвozo nopяdКо(спеpмаmoцumы I). oни нескoлЬKo }ъеЛиЧиBaIoTся B oбЪrме' а B иXяДpax ПpoисхoДиT rTpoфaзa МейoЗa, Bo BpеMЯ KoТopoЙ oсyЩесTBЛ'I_16I.o2спеpмaтидЬrГIеpиo,цIll \('lсOБllINtsПpoмoxщovньrоtrЕpедyКции чисЛa хpoMoсoМ, KoFlЪIoгaция и Kpoс-C}бЬITИЯ ПpoфaзЬI МейoЗa пpoисxoДяTCТaД'IЙ ЛепToTrньT, ЗигoTlнЬI' пaхиTенЬI и ДипЛoTr}IЬr.
Boill'(']v'I лепmomеньl xpoМoсoМЬI сTaнoBяTся зaМrTнЬIМи и иМеIoT BиДrIlII ll{ЬIх ниTeй. B клеткax с нrбoЛЬl]]иМ KoЛичrсТBoМ ХpoМoсoМ yДa-EE)|lllilПенTa-TеTpaДa./{;rя осyщесTBЛrния KoЕ{ЪIoгaции' KpoссиHгoBеpa и oбpaTиМot Ill ГoMoЛoгичFloгo сПapиBaния хpoMoсoM Mе)КДу ]н-ИМИ oбpaЗyrTсЯ( |iсllt,I:LlЬнЬlЙ сuнапmoне.MaльньlЙ кo]|LnllеIdс (CK) (синaпToнrМalIlll.Ь сПap'{BaЕИЯ). oн пpедстaBЛяеT сoбoй стpуктypy, сoсToящ}|Ю.Гpех ЛrнToBи,цHЬIх oбpаЗoBaНИЙЛaTеpaЛЬflЬTx' BЬrTянyTЬIхlI l-.цB}x]|]l()ЛЬ Ka)qцoГo ГoMoЛoгa' и oднoгo цrнTpaлЬнoгo' сoе.циHЯIoщегol )IiO]]Ьlе МtIoxесTBoМ ПoПrpеЧнЬIх ниTrй (pиc.7).
CK нaчинarT фop1\1!ll)OBaTЬся Ha c.ГaДИИ леnmomeHьI' Koг.цa пoяBЛЯIoTся егo oсеBЬlеlilittr,t. B ЗLlZОmене MеХДy ниМи oбpaз1тотся ПoПrprчнЬIr ниTи, фop!]lli)yЮщиr цrнTpaЛЬнЬIй ЭЛrMrнT KoМПЛrKсa. B nахumенe, Кoг.цa|' )i l l)IoГaция гoМoЛoгичнЬIx xpoМoсoM сTaFIOBиTся пoЛнoй' фopмиl){)ltilHI,1l СK зaвеplпaеTся. Пpи paсxo>кдеI{ии ГoМoЛoгoB нa c.ГaДИуI,)tlttлomеньI oн <<сfloЛЗarT> с xpoМoсoМ и ЛиlllЬ oT.цеЛЬF{ЬIr еГo фpaг\i()]lTЬt сoхpaHяIoTся B oбЛасTи ХиaЗМ.
B pезультaTе oTТаЛKиBaнийи .цесПиpaЛvIЗaЦИИ tHK в ЭTиx oбЛaсTях фopМиp),ToTся' 'lil}itЛrнToB'' |)(iMoсoMЬI TиПa <(ЛaMПoBЬIx щеToK'>. Ha декoн.ценсиpoBaннЬIХ учa_. li(itx oTMеЧrн иH.l.cнсиBнЬIй сиF{Tез PI{K.flfr] течение TpеTЬегo flrpиo.Д.a' пepuodа с,oЗpeв анII'l, сoBоp[IaIoTсяrlI,iI ДlЛlния сoзpeBaниЯ и oсyщесTBЛяеTся pеД},,Iqия чисЛa хpoMo_llм' ГIpи ПepBoМ ДелrI{ии (pедyкциoннoм) к ПoЛIoсaм paсХo.цяTся| ( ).ti('ЛoГИЧHЬlехpoМoсoМЬl' ПpИ l]TopoМ .II'еЛеHии (эквашиoннoМ) ( ('(j l.pинсKие xpoMaTиДЬI. BTopoe ДrЛениr сoЗprBaния бьтстpo сЛrДу(.I.
l}a ПеpBЬIM' иF{oГДa без сoбственнoй инTrpфaзьt. Пoсле ПеpBoгopядa нaЗЬlBa7{J.Г с n еp ] с H ия сoЗpr Ba Hия КЛeТKи сПеpМaToгеriнoгo)11l l (^lIIlr!l!\LrJlma,Mu вmopozo nopяdка (сnеpмаmoцumамu II), a IToсЛr BToI)()l,о ДrЛrния сoЗpеBaниЯ - сnepfuIamudамu. Taким oбpaЗoМ, из KaЖrl(II.rJ cпlpМaToциTa I пoл}"raется .цBa сПrpМaToЦиTa II' a зaтем не-l|,lilс OДиHaKoBЬlе Пo paЗМеpaМ ГaПЛoиДнЬlе КJIеTKи-спеpМaTиДЬI.t7Pис. 7. Cxемaтическoе изoбpокеt{ие пoслr.цoBaтеЛЬHoсTи сoбьtтий пpисинaПсе гoМoлoгoB в меЙoзе тyтol]oгo rUелКoпpЯДa (пo R.S.King, l970,R.S.King, H.Akai,А_1971):B,стaДl'rя лептoTенЬI пpoфaзьl мейoзa' Б- cтaДия зигoтеньt;пaхитеньl пpoфaзьl мейoза; 1я.цеpнaя oбoлouкa; 2телoмepьt; J-\-ЛсТаJlИяt5сиHaпl.o.меpьl;4-xpoМaТинoвЬIениТll;5-зигoсoltьt;6-сttнaптoнемальньliiKoМЛЛскс;7-- пoпеpеvнЬIe ниTи цеHтpaЛЬнoгo кoмплекса; 9це}iТpaльнoе ПpoсTpaнсТtsoлaтepыlьнЬrе эЛеМrHТЬI, 8-----Итaк, Bo BpеМя BTopoгo и TpеTЬегo Пrpиoдoв сПеpМaToГеHеЗапpoисхoДиT B prЗyЛЬTaTr MrйoЗa pеKoМбинaция ГенoB B I.oМoЛoгичнЬIx xpoМoсoМaх и oбpазyЮTся гaПЛoиДнЬte кЛrTKи.CпеpмaтидЬI бoЛее ЕIе .целяTся и BсTуТIaIoT B ЗaBrpШaloщий ЧrT-Pис.8' Спеpмиoгенез(пo Y.
Сlегmont'C. P.l4p'l.цаBеpTЬIй Пrpиo.ц paЗPИTИЯ- сnеpЛ'uozеIlеЗ, ПpеBpaщaясЬ ПoсЛеoTнoсиПpеoбpaзoBalнИЙB сПеpМaToзoи.цЬI (pис. 8). СпеpмaT\IДaTеЛьнo небoЛЬПIaя гalrЛoи.цF{aя l{rДllффеpеЕIциpoBaHнaя КЛеTKa'нaхo.цящaяся B сoсTaBr сиЕIциTиuUIЬт{oгo KЛoнa' ПpеTеpПеBarT сЛo){нoе paзBиTие' пpиoбpеTarT BидoсПeЦифичHЬrе IrpиЗнaКpl. B пpoLIес_сr фopМиpoBaЦИЯ ЗнaчиTrЛЬF{o yМrньШaеTся oбЪrМ яДpa, ЭTo сo-пpoBo)К.цaеTся кoн.ценсaЦ|4eЙ xpoМaTинa и ЭЛиMиI{aц]4cЙ KapиoпЛaЗMЬI. B pезyльтaте ЭKсПpессия гrнoB B я.цpе сПеpМaT.ИДI,l lloЛHoсTЬIо пpеКpaщaeTся и хpoМaTиH ПpеBpaщaеTся в МеTабOJIll(lесKи иl{epTнyIo Мaссy. Ядpo сМrщaeTся B Tу чaсTЬ кIIеTKи' KoTopa'l сTaHoI]иTсЯгoЛoBКoй сПrpМия.
Фopмиpyет cЯ cIIeЦИфИч ес КaЯ дlЛ'I o П еp М LrToЗOи -- aКpoсoMa, Пpе.цсTaBляIoЩa'I сoбoй Bl,I/loиЗМеHеннylo ЛизoсoМy. oнa oбpaЗуrTся из aППapaTa ГoЛЬд\Жи И paсПoЛaГarTся B ПеpеДHеМ oT.цeЛe гoЛoBKи сПеpМaToзoИДa. Чaш{е l]сегo aКpoсoMa иМeеT фopмy KoЛпaчKa иЛи ПyзЬIpЬКa' сoДеp)КИT сПеpМoЛизинЬI' неoбхo.циМЬIе сПrpМaToЗoи.цy .цЛя Пpo}I И KHOBе H И'I чеpеЗ Пo-.цa opгaнеЛлa18I-ЯДpo.,IiI2)2-1955):митoхolrдpии; 3-aптlapaт Гoльдxи; 4_ aкpoсoмньtйшeнтриoль:хryПyзЬlpеK:5-тик;IJLеblond'6-oсTaтKи aлпapaтa Гoльд- микpoтpyбoнки;9- aкpoсoМa; ]0- плaзмaтическaЯ MеМ7>ки; 8бpaнa; 1-lзollд.. ]2l4-аксoнемa; спepМaтo- ГoЛoвкa;13- urейкa;сneлнqq чястt.. ,l5Yпост-ЯЙЦa.У нoKoTopЬIх Bи,цoB' I{aПpиМep y МopсKoгo rxa' MrхДyи ЯДpoM иМrеTся oблaсTЬ, сo.цepХaщaяr rrtlбyляpньrЙ aктИH, КoTopЬIЙ Пpи oITЛo.цoTBopеF{ии ПoЛиМеpиЗyl.|(]'l, oбpaзyя aKpoсoМнЬIй BЬIpoсT.
У неКoTopЬIХ Bи.цoB )KиBOTFIЬIх;||r|)t)СoМo oTсyгсTByrT. Haпpимеp, y KoсTисTЬIx pьlб и нrКoTopЬIхIIilссKoМЬIx безaкpoсoмI{ЬIй споpМaToзoи,ц Пpи oПЛoД'oTBopении|||)()llИKarT B ooциT чеprз сПrЦl{aJlЬнoе oTBеpсTиr B oбoЛoчKr ЯftЦal.l)()l}I)I.II..l)()сoI4нЬlМ пyЗЬIpЬКoM-19МиKpoПиЛе (см. дaлее pиc. 82, А, в paздeле <.Pьtбьr. Paбoтa с )КиBЬIMМaTеpиaЛoМ...)>).flpyгие КJIrToчг{ЬIе opгal{еЛЛЬI диффеpеншиpytощейся спrpМa_To)Кr ПpеTеpIIеBaIоT сyщrсTвrннЬIе изМеF{rния.
I{ентpиoли пеpеМещaloTся Пo.ц я.цpo' B oблaсть фopмиpytoll1еЙcя шейки спrpМaToЗoиДa. flистaльнaя ЦrнTpиoЛЬ сTaHoBиTся бaзaльньtм TеЛЬЦеМ' oTTи.цЬIкoTopoгo берет нaчaЛo aKсoнеМa )Kг),,Ta' сoсToящaя иЗ дByх цeнTzuIЬнЬIх микp oтpyб oчrK' oKpу)KrнHЬlх КoЛьцoМ ИЗ ]IeB Я.ГИ.цв oйн ьlxпеpифериvесKИx фибpилл.
oсевoй фибpилляprrьtй кoмплеKс )СyTиКa сПrpМaToЗoи.цa oбoзнaчaroт фopмyлoй 9 (2) + 2. МитoхoндpииTaI.Жr ПrprМещaloTся Пo.ц ЯДpo И oKp),DКaIoT KOJIЬцOМСПИpa'LJтИЛЬIo oсF{oBaние )Кг}ЛгиКa. У некoтopЬIx BиlцoB ИЗMеI{яеTсяи yЛЬTpaсTp),кTypa МиToхoндpий спермaти.цЬI : ot{и сЛиRaIоТся' oбpaзyя едиpнуIo opГaнeлЛy- хoЕ{.цpoсoМy. Митoxoндpии вьtpaбaTЬlBaloT ЭHеpгиIо' oбеспrчиBaЮщ}To ПoДBи>кнoсTЬ )(гyTиKa сПеpМaToЗoиДa.СпсpматидьI yтpaчиBaloT I]o вpеM,I сПеpМaToгенrза бo-пьпryю чaстьциToЛЛaЗMЬI BМесTr с opГaнеЛЛaМи, TaКиMи, К?lK pибoсoМЬI, ЭнДoПЛaЗМaTический pеTиКyЛyМ' aПITapaТ Гoльдrки, чЬс Пpис},ТсTBиrне тpебyется.Д'Ля ПеpеДauи {HK яйцеклетке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
