В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 9
Текст из файла (страница 9)
|6, ,Ц). Оoцит' нaхoДящиЙcя в нrМ' Bсlcще oсTaеTcЯ Ha cTaДИИ ДиПЛoTеI{Ьl пpoфaзьI мейoзa. {o теx пoplloКa Пpo.цoЛ)КaеTся poсT сaМoгo ooЦиTa ПrpBoгo Пopя.цКa' фoллиKуЛ oсTaеTся кoMпaKTньIм. Зaтем poсT ooциTa пpеКpащaeтся, aфoл_ЛиKyЛ Пpo.цoDKaеT aKTиBнo ),.BеЛичиBaTЬся Зa счеT пpoЛифеpaцииKJIеTOK зеpнистoй oбoлoчки и oбpaзoвal{ия ПoЛoсTeЙ. Пpи сЛИЯHИИпoлoстей в oбщyro ЦенTpfuTЬнyIo гIoЛoсTЬ (аntrum) oбpaзyется тpетичньlй фo,rликyл, или еpа,афoв пуЗь|pеId (pис. 16, t). Этo ЗaBrpШaющий этaп фoллиKуЛoгенеЗa.ЗpельIй фo.шlикyл сoсToиT иЗ I{есK.ЛЬКI.D( КЛеT.чHЬIх слoеB. B тoмМесTе' гДе paсПoЛoxrн ooЦиT' Пo.ц,цеp)КиBaloЩиr еГo КlIеTКи oбpaЗyIoT BЬIПячИBaHИe Bн}ЛгpЬ IIoЛoсTи фoлликyлa- яйценoсньtй буzoрrlк (сumulus).oбoлoчки фo,rликулa (thесa intеrna, tесa ехteтlra);]2-oвуляция;13_аKтиBнoexелTorтелo(сoгpuslutеum);14_дeгeнepиpуюЩеroбoлoчкa Я\{IHL,|'/7)KеЛтoе iелo; /| 16- aтpeзия (дегенepaция) фoлликyлoв; -кa]8-KopКoBaя зoнa; 19-МoзГoвaя зoнaПpимopдиaтrЬHЬIе фoЛЛиКyЛЬI ПopцияМи BсTyПaюT B poсT B Течение Bсrй хсизни сaМKи.
Пpи иниЦиaЦИИ paЗBИTия фoЛЛиKyЛЯpнЬIr КЛrTKи нaчинaloT ПpoЛифеpиpoBaTЬ' иЗ ПЛoсKиx ПpеBpaщalоТся B KyбичесKиl, a зaTеМ B ПpиЗMaTичrсKие и ПoКpЬlвaЮT ooциTпеpBoГo Пopя.цKa снaчzula oДниМ сЛorМ' ЗaTеМ ДByМя' TprМЯ ИT,Д'.BoЪникlпий 6oлликyл нoсиT нaзBaние пеpвuчl1o?o. Bнaчaле oI{ oДнoсЛoйнЬIй' a ЗaTеМ ПoсTеПеннo ПprBpaщaеTся B МнoгoсЛoйIdьIЙПеpBичHЬIй фoлликyл (pиc. |6, B).Фoлликyл ЯpЦaЯ oбoЛoчKa МнoгoсЛoйнoгo фoЛЛиKyЛa нaЗЬIвarT.cЯ Зеpl7uсmoй (zonа grаnulosа), снapylш oT I{rе }IaчиHarT фopмиpо.40ки (см.
pиc. |6, Eи 17)'ФoлликуляpнЬIе КЛrTKи игpaloT poЛЬ нr ToЛЬкo oпopнЬIx' Oгpa_l{ичиTеЛЬF{ЬIX, тpoфинесKиХ эЛеМенToB' нo BМrсTе с TеКZUIЬIiЬIМи)ЛrМенTaМи яBляIOTсЯ xелезoй вн1тpенней сеКpеЦии' вьIpaбaтьrtlaющей ЭсTpoгrlt (xенский пoлoвoй гopмoн). Kpoме ToГo' }la I{иХI)aсIТoлo)КrнЬI pецеПTopЬI K гoнaДoTpoПнЬIМ гopМoнaМ гипoфизa,toд вoздеЙсTBиеМ KoTopЬIХ oсyIцесTBЛяIoTся paзBитие фoлликyлoви ooгенеЗ.tГpaaфoв ПyЗЬIpеK I{a зaBеprrlaloщиx сTадиях фopмиpoвaния бьrстl)o },ъеЛичиBarTся в paзМеpaХ, лpибли>кarTся K ПoBеpХнoсTИ ЯИЧ41ЗАНЯTИЕвьr,цaeтся нa.ц ней. Пoсле.цylошIиеpaЗpЬIBoМстенКисфoлликyлa в oблaсти сTигМЬIсoбьrтия свяЗaнЬIBMесте с ooциToМ' oКpy)Iм.цKoсTивьlбpoсoмифoлликyляpнoЙxен"ым блестяrцeй oбoлoчкoй и Лу{исTЬIM BенЦoМ из фoлликyлa.ПpoЦесс paзpЬlBa фoлликyлa и oсвoбoжДения ooциTa нaзЬIBaeTсяaPoисxo.циT нa сTa. Зaвеprпение BToеTcяяЙЦeклeTкa и,НИKa Иrгo BrpхyШКa (сTигМa)BTopoеpr.ц}.KциoHHorтеЛЬце,пpoисxo.циTЛиIIIЬBПpoцессroПЛo-.цoTBoprния.3oПЛo.цoтBoPEHиEHaчaльньle пpoцecсЬlпpи oплoдoтвopeHииB зpельlx ПoЛoBЬIх КЛrTKaХ пpaKTичесКи Bсе )KиЗ}IеI{нЬIе ItpoцrссЬI ПoДaBЛеньr.
Kлетки фaктиvесКи нaxoДяTcя в aнaбиoTиЧrcKoМсoсToянии' и ToЛЬKo Пpoцесс oПЛo.цoTBopе1114Я У бoльrпинстBa випpи I{opМziJTЬ}IoМ paЗBИTИИ ЯP.ЛЯeТcЯ ToЛчКoМ К сTpеM иTеЛЬнoМy BЬIxo.цy яйцеклетки из aнaбиoзa. CуrцествyеT несКoЛЬo oПpеДеЛений пpoцессa oПЛoдoTBopеHия. oплo.цoтвopеFIие tlpеДсTaBЛяеT сoбoй пpoцесс сЛИЯH'IЯ ДByх ПoЛoвЬIх KЛrToK (гaмет) дp1тс,1pyгoМ' B prЗyлЬTaTе ЧeГo BoЗниКaеT нoвaя oсoбЬ, гeI{еTичесКиеIIoTrнции кoтopoй беpyг F{aч€шo oт oбoиx poдителей.
Сoгласнo дpyl.oМy oПpеДеЛенИIo' olrлoДoTBopеF{иr rсTЬ пoбyxдениe яЙЦa K paзItиTиIо' BЬIзBaI{нoс сПеpМaToЗoиДoМ' oДнoBprМrннo с пеpедavейlt Йцy нaсле.цсТBеннoгo МaTеpиzLIIa oтцa. Taким oбpaзoм, Мoх<нo гol}opиTЬ o ToМ' чTo oПЛoДoTBoprние oсyщrсTBляеT .цBе oснoBF{ЬIеr|lyнкции: ПoЛoв}.Iо (кoмбиниpoBaниe генoB.цByх poДиTелей) и pеl l poДyкTиBнуto (сoздaниe нoBoгo opгaнизмa), Пoсле.цняяBКЛIочаеTиHиЦиaциIo B циТoпЛaЗмe яЙЦa ГЛaBHЬIM oбpaзoм Tеx pеaкций' Ko.,loB )КИBoTIlЬIх|(l.opЬIr пoЗBoЛяIоT пpoДoDKaTЬ paЗBиTие.Koнкpетньrе oсoбеннoсTи oПЛoДoTBopения сиЛЬI{o BapЬиpyIоT yI)aЗЛичнЬIx Bи.цoB жиBoTнЬIx' нo ПpoисxoДящие Пpи эToМ сoбьtтияtlбьrчнo сBoДяTся К TprМ oснoBHЬIM пpoцессaМ:l) пpoцессaМ' ПpoисхoДЯЩИN[ Дo сoПpиKoснoBrния cIIepNIИЯ Иll йцеклетки- TaK нaЗЬIвaеМoe duсmанmнoе взаuмodейсmвuе Z0меm( ]Taп КaчесTBrнHoгo KoI{TpoЛя гaмет),2) пpoцессаM' ПpoTеKaIощиМ пpи непoсpеДсTBенI{oМ сoпpиKoсIloBrнии ПoBеpхтloсTеЙ гaмет- KoHmaKmнoе взаuмodейсmвце Zсlл\еm( )ТаП КoЛиЧесTBеHHoГo кoнтpoля);3) пpoцессaМ' ПpoTеKaЮЩиМ пoсЛе BХo>l<ДениЯ сПеpМaToЗoи.цaIl яЙцеКЛеTКуj4amеpuсlЛa сnеp,\|uя u яЙца и- сЛuянuе 2еI7еmuческo2o(lКmuв(lцuя меmабoлuзмаяЙца ДЛя BсTуПЛе,11ИЯ Ha П},TЬ paЗBиTия.fucmанmноe взаu-tllodейcmвuе Z(Uflеm нaПpaBлеtlo нa ПoBьIIIIеF{иеIlcpoяTtloсTи BсTpеЧи сITеpМaToЗoидa с яйцеклеткoй.
Пpи нapy;кнoм( )се]\,IеF{еI{ииМнoГие )KиBOTнЬIе BЬIMеTЬIBaIOT гaМrTЬI неПoсpе.цсTBrнIlo B oKpуrКaloщylo сpеДy- BoДy. oднoвpемеF{I{o ryДa Же Мol.yТ tsЬI]\lсTЬIBaTЬ ПoЛoBЬIе пpo.цyKTЬI ПprДсTaBиTrЛи paзЛИчнЬIx BиДoB' Пo) l.()My xивoTнЬIM неoбxoдимЬI MеханиЗМЬI'ПprПяTсTByIoщиr oПЛo]l().ГI]oрениIo яицеКЛеToК o.цFloгo tsиДa сПеpМияМи.цp}Toгo видa.l;rll rrpoблемa-{pу-ниЗKaЯ KoнЦrнTpaция сПеpМиrB B oКpyx(aЮщей сpеде.А11+Jля pеtпенИЯэTИх.B сaмoм нaчzllrr aKpoсoМнoЙ peaкции пpoисхoди.Г CЛИЯHИe :нappкнoй мембpaньt aкрoсoМЬI с плaзМaTическoй мембpaнoй сПеpMaToЗoиДa и ПoсЛrДyloщий paзpьIB эTиx мембpaн, сoпpoBoxДaloЩvтЙcя эKЗoциToЗoМ сoДеp)КиМoгo aКpoсoМHoгo IIyЗЬrpЬKa. Изли-пpoблем B Пpoцессr эBoЛIoЦии сфopМиpoBa-ЛисЬ дBa MехaнизMa вudoспецuфuuескoе npuвлеченuе сnеp.Muев 14 у|Xв uО o cn е цu фuч е с Id aя акm uв aцuЯ.Bи.цoспецифиvескoе пpиBЛечение oсyщrсTв.IIЯeTcЯ Пoсpr.цсTBoМпo грa.циrF{Tу КoHценTхеI4om(жсuсa- ДBИ)Keния сIТеpМaToЗoи.цoBpaЦИИнекoTopЬIx специфичесКих BrщесTв, BЬI.цеЛяrмьlx яйцеклет-кoй.
Этo бьrлo дoкaзaнo.цЛяBalolцИеся иЗ paзpyшIеннoЙ акpoсoМЬI сПrpМиoлиЗинЬI paсTBopЯЮT TpеTичнуtо oбoлouкy яйцеклетки. B prЗуЛЬTaTr BЬIxo.цa иoнoBBoДopoДa иЗ гoЛoBКи сПеpМия I{aсTyпaеT сле,цуlоЦий ЭTaП aКpo-Мtloгиx xиBoтньIx, B ToM ЧИcЛе ДЛЯpraKции- oбpaзoвalнИе' aкpoсo,Mнolo вьIpoсmа. Этa oсу-tцrсTBЛяеTсЯ Зa счеT TOгo, чTo Bнyгprrrний yнaстoк мембpaньI aKpoсoсoм+trpЙKиlпеБьrлoHе TopегyЛиpoBaTЬ BpeМя rгo BЬI.цеЛения. MеxaнизМЬI XrМoTaКсисa paзличнЬI.B B0-х гo,цaх XХ B. иЗ яиц МopсKoгo r;<a бьrлo BЬIДеЛrнo ДBa сПе-ЦИСnИ реЗаKm.s' сoсToиTсTyДеF{ис-LlЗтой oбoлoчКv| ЯИЦ Аrbаciа punсtulаtо, сo.цrp)Кит 14 aминoкислoтньIх oсTaтКoв.
У млекoпиTaloЩих' KoгДa olшo.цoтBopениr пpoисxo-BЗaдиT B Bеpхних oTДеЛaх яйЦевo.цa, oснoBнaя poЛЬ B .цисTaнTнoМспoсoбнoстисПеpМиeB.цвигaTЬсяПpoTиBBсTprчнoгoTечения)Ки.цКoсTиBМa-имoДействии гaМеT oTBo.циTся яBЛеHиIq pеomсudсuса-ToчHЬIх тpyбaх.Koнmакmнoe взаuлtodeйcmвue eаJIеm сoсToит из несKoЛЬких пoсЛrДoBaTеЛьньIх эТaПoв. Пеpвьrй иЗ ниx - сll{poсoJ|Iная pеаrcцuя. Еeпoслr.цoBaTельнЬIе эTaПЬI нaибoлее Пoлнo изyчеIIЬI y МopсКoгo е)Ka.Aкpoсoмнylo praKциIо спrpMaToзoи.цoB эToгo BИДa ИIIИЦииpyIoTсyльфaтиpoBaннЬIr пoЛисaхapиД.ЬI сTyДeнистoй oбoлoчки яйцa. oниBЬIЗЬIBaIoт ПOсT}ТIЛе}IиеNIИЯИ зaМеlцениr ИNIИИBЬIЗьIвaеT цeльlй KoМпЛAкpoсoмнaя peaKция МoxеT бьrть вьtзвaнa и нrсПецифинеским вoз.цействием' нaпpиМеp МеxaничесKим (сoyдapениrМ сПеpМaToЗoи.цaс лtoбoй твеp.цoй ПoBеpxнoсTьlo), илvт пpи исКyссTBеннoM пoBЬIшIrнии KoнценTpaции иoнoB KaЛЬЦия B oKpУ)Кaloщей сpеде.ПoлимepизaЦия аKTи|]a иoбpазoваниe aKpoсoMЕ{oгo вЬlpoсTаKoнтак спеpмиясo стyденисToиoбoЛoчKoЙ яйцаПoст1плeниеиoнoв Ca.- иNа* в гoлoвкyсПеpмияAктивацt,tя ди нrиHoBoй AТФaзьtи }ъеЛичсние ПoдвиxнoсTиспеpМaтoЗoидoвние TрeтичнoЙ oooлoчKjlPис.4418.
Cxемa сoбьrтиЙ, пpoисxo,цяЩvlx|IpИKoA{TaKте сПrpМaToзoи.цaстуденистoй oбoлoчкoй яйцеклетки МopсКoГo rхaсoмьr нdчйнaеT BЬlПячиBaTЬся BсЛrДсTBиr ПoЛИMеpизaции глoбyляp_Hoгo aKTинa и oбpaзoвaшИЯ aKТИlнoвЬIx МиKpoфилaментoв. [o aкгиBaЦ74И спrpмия ПoЛиМеpизaция aKTинa' BеpoяTI{o, блoкиpoвaнa prГyляTopнЬIМ белкoМ' a yBеЛичение BIt},TpиKЛеToчнoгo pH снимaетэтoт блoк.Aкpoсoмньrй вьlpoст BсTyпarT B КoнTaKT с нapy;кнoй ПoBrpxнoстьto яйцек.пеTKи- xелтoчнoй oбoлoчкoй. Именнo эToT МoМrF{TЯг,ЛЯeTcЯ pеIIIaIoщиМ ДЛя BЗaиМн oгo в udoсneцuф uиес кo?o}> уЗHaв аttuя яilцeклеTKи и сПrpМaToЗoидa.
Этo yзI{aвaние oсyщrсTBЛяеTсяблaгoдapя KoMПЛrМrнTapнoМy взaимoдействиto oсoбoro бeлкa бuнduна, вcтpoенFloгo в мембpaну aKpoсoМнoгo BЬIpoсTa (бьtвпrей внщpенней мембpaньI aKpoсoМF{oгo ПyзЬIpЬKa) с сooтвеTсTByЮщиMprцrпTopoМ нa xеЛToЧt{oй oбoлoчке яйЦеклетки. BпеpвьIr биндинбьlл вьiделен и3 aKpoсoMьI сПеpMиеB StroпgуIocепtrotus purpurаtus.oн пpедстaBЛЯeT сoбoй нrpaсTBopимьIй белoк с мoлекyляpнoймaссoй 30 500 {a, имеtощий видoспецифиvескиe paЗЛИЧИЯ.
ПpoвеДеI{нЬIе биoxимичесKие иссЛrДoвaF{ия ПoKaЗzLIIи. чтo биrrдиньr близKopoДсTBеttF{ЬIx BиДoB МopсKих еxей paзличньr. B сBoIо oчеpеДЬ из)КеЛToчнЬIx oбoлoчек яиц МopсKих еxей бьIл вьlделен кpyпньrй глиKoПpoTrинoвьrй кoмплеKс' KoTopЬtй специфичrсKиМ oбpaзoм свяЗЬIBzLтl бинДин.Cледytoщий этaп пpoцессa oПЛo.цoTBopонИЯpеаIсцuя аtсmuва<,-цuu мemабoлuзtwа яйцeклеmlсш. Bсле.ц Зa praКцией видoспецифиtlесКoгo yЗнaBal{ия (oбpaзoвaния KoМПлеKсa Ме)КДy биндинoм и егoprцrпTopoМ нa )KеЛToЧIloй oбoлoчке яйцеклетки) oбpaзyeтcя буГopoK oПЛoДoTBopeния. С HaчzLToМ ЭToгo Пpoцессa Мo)кт{o гoBopиTЬoб aктивaции яЙЦeк-летки.
ФopмИpoBal{иr бщopкa oпЛo.цo'ItsopеHия сoПpoBoхсДaеTся (кaк и B сЛ},п{aе фopмиpoвaния aKpoсoMtIoгollьtpостa) пoЛиMеpиз aЦиeЙ aКTинa. Мембpaньr BеpхylIIKи aКpoсoМtroй нити и бyгopкa olTЛo.цoTвopelяИЯ cЛИг,aЮTся и oбpaзутoт KaF{aЛ,iro KoToрoМy сoДеp)иМoе сПеpМaToЗoиДa ПoсT}ТIaеT в яйцеклеткy.Участoк мембpaньI сПrpМaToЗoи.цa BсTpaиBaеTся в мембpaнУ ЯftllеKlIrTKи' гДе Мo)KrT сoxpar{яTЬся ДЛиTеЛЬнoе BprMя (у мopскoгoс)Ka иММyнoхиМиtIесKиMи МеToДaMи ЭToT yчaсToK мембpaньt спеpMaToзoиДa бьIл oбнapут<ен нa СTaДИIт' лининки).{aльнейшaЯ pe,aKЦИЯ aКTиBaции яйцек-петки сBЯзaнa с фyнк-l(иoниpoвaвИeМ ulloЗumoлфoсфаmнoЙ cucmемьl' Bсе KoMIIoI{енTЬI Ko45Лoвьrrшeниe пpoницarмoсTимембpaньr яйцеклетки.цля иoнoB Na'Пa.цение тpaнсмембpaннoгoпoTrнциaпa яйцeклeткиoт _60 мB дo *l0 мB|)с'l.14БьrстpьtйблoкпoЛиспеpМииBнутpи^клеToчнoе<<ДeПo>>KaJтЬЦИЯ J4 усиЛИBaеT ]]ЬIсBo-I,Ilсс tsсегo' KисЛopo.ц исПoЛЬЗyrT0Я ДIIЯ oKvIс.ЛeIl7/IЯ TzlKих КoМПOIlсlIТoB ЯЙЦa, KaK' F{aПpимеp, oбoлoЧKa oПЛoДoTвopения.
oднoвpеl\lсIIHo oKисЛяIoTся paЗЛиЧHьIе ЛиПиДЬI циToIIЛaЗМьr. Kpoмо тoгo,^1тll()t]ЬI Сa.KaK и ПoI]ьIU-Irf{иr Bl]yTpиклrТoчнoГo pFI, oкaзьtвaroт'|\J|ИЯHИa нa инTrHсиBFloсTЬ сиI{TеЗa {HK в Мy)KсKoМ и )КеI{сKoМДpyгим кальцийзaвИсиNtЬIМ эффектoм яI]JIясTсЯ aКTиBaция'l,|,l)ах.l|lс1.lментaHАД _кинaЗЬI' Ko.гopaя пpеBpalцaет HАt{- в HAДФ-,I]KoHечI{oMиToГе oбCсПеЧиBaеT сиHTеЗ т{oI]ЬIx ЛиПиl{нЬIx KoМ'|,l.()l l () t IeHToB ПЛaзMaTиlIескoймембpaHЬI' неoбхoДимЬlx rIIЛя ПoсЛедyl()tIlсГo ПpoЦессa.цpoбЛеHия (pиc. 20).И нaконец, IIoBЬ]lшrHИe KoнЦенТpaцИи иol{oB Ca,- в ЦиToгIЛaЗМrll illцеKЛетки пpиBoДИТ K ЭKЗoциToзy KopTиKaЛЬнЬix aЛЬBеoЛ- Кop_l ltкltльнoй pеaKции' КoTopaя сoЗДaеT меdленньtй блoк noлцспеpx,luu.l(tr1lтикальнЬTе zLrIЬBroЛЬI- эTo МHoГoЧисЛrHнЬIе ПyЗЬlpЬKи' сo/Iсl))Кaшlиеся B KopTиKaЛЬнoМ сЛor неoПЛo.Д.oTBopеHF{oй яйЦекпет_,|плaзмaтическoймембpaнoй яйцaмембpaне яйцеюrетки-иoнoB Ca.- в циToПЛaзМy. Bьlxoд Сa,- B циToпЛaз]\4y aК,|I,lI]ИpуеT цельrЙ pяд метaбoЛичrсКиx pеaкцrrй' oднa из тJиx ЗaKЛIo_tIilсT'с't B yBеЛичении пoтpеблeнтlя яЙЦoм KисЛopoдa.
Интеpесен тoтtIlllкт, .tтo TaКoе пoтpебление KисЛopoДa ПpaKTичесKи не сBязaнo с|\t ll.|.OхoHдlpИЯN|I4) KoTopЬlе исПoЛЬЗyloT rгo ДЛя синTrзa AТФ. Bеpo-Koнтaкт спepМия сAктивaция G-белкa нaKyЛyМ()())K/цеHиrAктивaция феpментaфoсфoлипaзьt CPиc. 19. Cxемa сoбЬITий' ПpoисXo.цящИX Пp14 KoHтaKTе сПrp]\,{aтoЗoи.цa сПлaЗМaтичесKoй МеMбpaHoй яЙцеKЛеTKи МopсKoгo r)(a B ПpoЦессеoПЛo.цoтвopенияTopoй B FIеaKTиBFtoМ сoсToянLI]lI IIpИсУ.ГcTByIоT B ПЛaзМaTичесKoйМеMбpaI{е яйцекЛеTКи.ИнoзитoлфoсфaTl{aя сисTеMa KoнTpoЛиpУеTся бrЛКoBЬIMи KoМПoненTaМи, ЛoKаЛиЗoBaннЬIМи FIa пЛaЗМaTичrсKoй МеMбpal{r яйцеKЛеTКи, KoTopЬIr изMеl{ЯIoT сBoIo KoнфopМaциIo пoсЛr BзaиМoДeЙcТBИЯ 6инДинa с МrMбpaннЬIM peцеПTopoМ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
