В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 7
Текст из файла (страница 7)
a ЦИТoПЛaзМa еГo oKpy)каeт (ценmpoлея йцеклеToK Пo цu m aл ьн ьI е я йце кл e m к u). B сл}"raе TrлoЛециT€l,'IьньtxЛIoс' нa KoTopoМ paспoЛo)КеI{ xrлToK' нaЗЬIвaеTся веZеmаmuвньI'M,a ПpoTиBoПoлo;кньrй еМу- ан unr o.,l ьн t,r.]И. Хapaктеpизyя яйцеклеткy,Ba>Кнo yКaзaTЬ, KaКor KoЛичrcTBo )КеЛTКa в ней сoДеpХиТся и Кa.ким oбpaзoМ oн paсПpr.целен. Haпpимеp, К пoЛИЛeциTzuIЬнЬIМ TеЛoЛециT€uIЬнЬIМ oTнoсятся яйцекlteTKи KoсTистьtх pьtб, peлтилиЙ,яИЦеКЛеTKи нaпTиЦ; K TrЛoлrЦиTuuIЬI{ЬIМ цrHTpoЛrциTzшIЬHЬlMцu m aл ьн-30xи-llс.ГKи, яйцеклетки oбьrчнo OКpy)KrнЬI сПeЦИaЛllЗИpoBaннЬIl' I l I l )( )()Jl OLlКaми.
PaзлиЧaIoT nеpвuцньtе oбoлoчrcи, КoTopЬIе фopми_||\ |( ) l(.'l сaМиM яйцoм, вmopuчньIе oбoлoчкu - oбpaзyroтся фoллиl \ ll'|I)lIlllМИ КЛеTKaМи' oКpУ)KaloЩиМи ПoЛoBylo КJIеTКУ' И mpelnuч_Пpи I]poХo)Кдr|ll,l|, ()tjoЛ)Чldи- BЬI.ц'еЛЯьoTcЯ кЛеTКaМи яйцевo.цaIllI|| ||() Hrмy oByЛиpoBaвrtlrгo яЙЦa' Пеpви.rнaя oбoлoчкa- >t<еЛ||lllIlll'l -- ПpиЛегarT K ПoвеpхнoсTи яйцеклетки и Пpисуrцa BсеМl l||l()'l.llьl М; иI{oгДa oнa бьrвaет Пpoнизaнa BьIpoсTaMи Яйцa, вьtIll1|/|ll.|. paДиaЛЬHo исчrpчеHнoй и нaзьlBaеTся zonа rаdiаtа.
BтolIl|.l||t,lс и TprTичньIе oбoлoчки rсTЬ не y Bсех яиц. Xесткиil не| l l( )| | lI t lаемьtй хopuolr1 пoКpЬIBaloщиi,lяЙЦa нaсеКoМЬIx' сеКprTи(' l (:'| (loлликyляpнЬIМи KlIrTKaМи. Яiтцa aмфибий oкpy;кеFtЬI Пpo lI \,t|,lt.tll()й и тoлстoй сTуДrнисToiт. mpemuuнoЙ oбoлoцкoй. У птиц paзli li i iil l( )'l. t{ссKoлЬKo TpсTичF{ЬIХ oбoлoчек: белкoвую, dве no)скоpлу Il| ||i l'l \ u сKopлуnoвуЮ.lllooгенезoм нaЗЬIBarTся диффеpенциpoBKa ПoлoBЬIх KJIеToК пo)КrнсКoМy типу. )(енсKaя пoЛoBaя KЛеTKa- яйцеклеmКa - BЬIсoKoсПециallиЗиpoBaннaЯ гaПЛoи.цнaя КЛеTкa opгaHизМa' oблa.цaющaя [oTеtlциальнoй способнoстЬIo K paЗBитию. B rе циToITЛaЗMeзaПaсrнo Bсl' I{To неoбхo.цимo.Д'Ля poсТa ИpaЗBИTl,lЯ зapo.цьrшa.
ЕслисПеpМaToзoИд B хoДе сПеpМИoГеHeзa избaвляеТся oT бoльшеЙ tIaсTИсвoеЙ ЦиToпЛaЗМЬI, To ooциT aKTиBF{o нaKaпЛивarT paЗличнЬIr Tpoфинеские KoМПoF{rнTЬI и opГaнеЛЛЬl' PнK, сTpyКTуpнЬIe бeлКИ,и xapаКTrpиЗyloTся KaK алrциT'UIЬнЬIr.nлаЗ,Mamuческoй oбoлoчКu' хapaК.Геpнoй .цля кax,цoйl|||\|rlltl|lма ЯИЦ- [IapoBиДHaЯ'oBaл.ЬI7aЯ' pеlсe y.цllиненнaя (некo-l{aсrKoМЬIе). Paзмеpьt BapЬиpyloT B lxиpoKих Пpе.цrЛax- oT(пoпеpен ник яЙЦa IIapaзиTичrсKих Пеpе | (' (' |( ( )Jl Ь K их ]\.{иKpol,{eTpoв||tl||t|,l,l.oKpьlЛЬIx paBен 7 мкм).цo нrсKoЛЬKих сaЕ{TиМrTpoB (у сельpaзBИTИЯ xиBoTнoГo.llr.lrrlit ltl<yЛьт- 22 см), vтo ЗaBИcИT oT TиПalIrr ltit>Kс у ПЛaценTap}IЬIx МЛеКoПиTaloщих' зapoДЬIll]и KoTopЬIх Bсе||t.()()\()l(ИMoe ДЛя сBorгo paзBиTия ПoЛyчaloT oT MaTepинсКoГo opГa||lI lг\lil, rtЙцеклетки ЗHaчиTеЛЬ}lo Кp}ЛГII{ее сoMaTиЧесКих клетoк.
f{и'|\|(.|,I) яЙЦa У ЛaнцеT}IиKa oKoЛo 100 мкм, y ляГ}.IIIКи - 2 мм, угpЬrзyнoв| \'|)lll(I,Iу Кpo- 75- 90 мкм,- 3,5 сМ' у МЬIIIIеBи.цнЬIХl||||'()Il, KolIIеK' сoбaкlЗ0 мкм"120- l30 мкм, y чrЛoBеKa|()|)|,Iсl|--oсoбeннoсти ooгeHeзaxенсKих ПoЛoBЬlх KJIеToK- иМееT- ooгенеЗ()(llIlиХpядиoтлrr.rий.чеpTсПpoцrссoмсПrpМaToгrнеЗaцeльlй||1|l|,.|..('Ilt.l(ll'l ПoЛoBaЯ КlIrTKa' зaBеpШIиBшIaЯpaЗBИTИe (яйцеклеткa), oб_l.I ]|;l(.,I. ГaПЛoи.цнЬIМ я.цpoM, сЛo)Gto opгaнизoBaннoй цитoплaзмoЙl |1lot1есс paЗBИTИЯIll|(.(:МИ||I|)Ir}aктopaми, неoбxoдиMЬIМи I'ЛЯ ИlнуIЦИaЦИИ И ПoД.Деp)Ka-l)itЗl]иTия' ooгенез сoBrpШIarTс'I B.ГpИ ЭTaПa' HaЗЬIBaеМЬIx Пеpи-l| |.ll\tIl (pис. l4):) llеpиoД paЗMHoХrния',) llсpИoЛ.
poсТа'|{) llсpИo.ц сoЗprBaния.з|poсma IсУЩзCTBЛяIоTся o.цнoвprМеннo ДBa ПpoЦrссa: BIlpoисxoДиT прoфaзa МейoЗa' a B циToПлaзMr paсTy1цrгo ooциtIaкaПлиBaIoTся opганrЛЛЬI' ПиTaTеЛЬI{ЬIr BещесTBa' исToчни-|| пеpaodlIrIl)(]ooгoнии(2n)Пepиoдt;t| lpaзМнoxrния(митoтиvескиедrления)ll| ,,Ilсpгии' F{roбхoДиMЬIe ДЛЯ oбеспечения пoтpебнoстей зapoдьI_tttlt |)oст ooциTa llrpaBнoMrpен. Bнa.raлr oн нrЗнaчиTеЛеIl' ПpoПopl | ( l l ilЛ ЬHo},ъеЛичиBaIoTсЯ oбЪeМЬI ЯДpa И ЦиToПлaзМЬI. B Цитoплaзl|(' lIitKaЛЛиBaIoTся P[IK, бeлкИ, pибoсoмьr' opгa}IеЛЛЬI. Этот этaпlIi| |l'lI]aеTся -]|4альl]И pocmoл4' uлu npевumеЛлo?еHеЗo.цL oH сoBпaДaеT с\|()N,lсHToМ BсTyПЛения ooцI{Ta в пpoфазу мейoза и ПpoДoлxaеTся.цol t.1lс;циньi Оurшomеньt.
B ядpе Пpoисxo.цяT сoбьtтия, свяЗaItнЬIе с КoнЪ.|'.)llIlиrЙ гoМoЛoгичнЬIх ХpoМoсoМ и кpoссингoBepoМ . Пpиблизис сrpеДинЬI ДиIТлOTенЬI ooциTЬI I встyпaют в nеpuod бoльшo,,|) |)()сma' uлu вumеллoеенеЗa' пpи эToМ peЗKo yBrличиBaется oбъем|||l|()ПЛaЗMЬt (в сoтни И TЬIСЯЧИ paз) и o}Ia ПoсTепеI{Ho ЗaПoЛI{яrT( r| )(cЛToчI{ЬIМи BКJ]IOче]F.ИЯI',[И. ПoмимoxеЛTKa B ooЦиTе B эToT ПеIll|('ц oTIс]aДЬIBaIоTся B peЗrpB и Дp),Tие KoМпoнеItTЬI- },,гЛеBo.цЬI,l|lIIIИ/I'ЬI, pибoсoмьt, нo oснoвньlм сoбьrтиеM ПеpиoДaбoльпloгoI)()с'l-il яBЛяeTcЯ BИ.ГеЛЛoгенеЗ.
Хелтoк пprДсTaBЛяет сoбoй сМесЬll()МПoHeHToв (белки' )KиpЬI' yглевoдьт), oснoвнoй иЗ них белoк.illlLleЛJ.lozенIlн. Пo пpoисхo)KДеFIиIo oF{ Мo)KеT бьtть эндoгeF{нЬIM' син|(.}|]pyrМЬIМ сaМиМ ooциToМ' и эКзoгенFIьrм. B ПoслеДнеМ сЛyvaеi|iсJ|.l.oK синTеЗиpyrTся B пrченИ ИЛИ )KиpoBoМ TеЛе и пoсTуТIaeT Bt)()llиT ПyгеМ pецеПTopнoгo эн.цoциToзa. У бoльrшинстBa )КиBOTньIх/|((.JI'гOчЕ{ЬIе белки oTI{oсяTся К эKЗoгеннЬIМ.
энДoгrнньrй сиI{Trзil((.JlTKa oбнap}rкен y KиIIrчнoПoЛoсTнЬIx, МoЛлIосKoB' иглoКo)(ихrr lц1l. B циToПЛaЗМе ooциToB >селToK зaПaсaеTся B BИ.цe ГpaнyЛ oK|)Vl.Jloй ИЛИ oBaJIЬ:нoй фopмьl либo в фopме ПЛaсTиI{.K ж:ивoтньIм с двoйньrМ ПpoиTKa oTнoся,ГaЯ paкr ltlбpaзньtе , IнLIЗIIIИ) нaсrКoМьIr'чaTЬIr чrpви и .цp.ll 'l'гoм сЛ}д{aе ooциT спoсoбен oИ ГеTеpoсинTеTи.|(.сKиl МaKpoМoЛrKyЛЬI и oTКЛaДЬIBaTЬ иx B BIЦеxrЛToчHЬIХ гpal{yЛ.Синтез BиTеЛлoгеI{инa ПpoисхoДиT B Печrни. Из негo B ooциTеl |i )l)аЗуеTся BvI.ГeЛЛИrн' сoстoящий из ЛипoBиTeIIЛИРIaи фoсфитинa.lIlt'l.сллoгенин ПocTуТIaеT B ooциT ПyГеМ IIинoЦиToзa' B ЦиToпЛaЗl\|(. IсЛиBaIoTся и oбpaзytoтся гpaнyЛЬI пpи|lllIt.l11,116ooцит l-гoПеpиoд poсTa(пpoфaзa мейoзa)пopя.цKa(2n4с)ooцитl-е pедyкциoннoе2-гoтeльue (n2c)пopядKa(п2с)ПеpиoдсoзревaниЯ(2 дeлeниямейoзa),\,Яйцеклеткa,r\2-е pедУкциoннooTеЛЬцеPис. l4. Cхемa ooгенезaB nеpuod p аЗI|Ir o Jrc e нuя.ципЛoиДHЬI r o o еo н u u сoBrpшIaIoT oпpеде ЛrF{нol' xapaKTеpнoе дЛя ДaF{F{oгo Bи.цa чисЛo МиToTичесKиx.цеЛеНИЙ, a зaTеМ пеprхoДяT К cTaДуIИ poсTa и сTaF{oBяTcЯ ooцumа]4unеpвolo nopяDка (ooцит I).
oсoбеннoсTЬIo ooГrHrЗa, oтлинaющейrгo oT сПеpМиoге}IeЗa' ЯB.ЛЯe.Гся Mеt{ьIIIaя МиToTичесKaя aKTиBI{OсTЬooгoF{иеB. У вьtсшrих ПoЗBotloЧньtх пpoлифеpaция ooгol{иеB Пpoисхo.циT ToЛьKo в эмбpиoнаЛЬI]ЬIй Пеpиo.ц и зalIaс ПoЛoBЬIх KrIrToK(ooцитoв) B яичниКaх BЗpoсЛЬIх сaМoК Hе ПoПoЛняeTся.l\l()l)IillrМ ПpисoеДиHЯ7oTcЯ элeМеI{TЬI aПпapaTaфинитивньrе жrЛToчF{ЬIе гpaнyльr. Пol |('lIсHнo ПoчTи вrсЬ ooциT ЗaПoЛHяеTся )КrлToчнЬINIИ |{ ЛИПИДнЬIl\||| l}КЛloчеHИЯN|'I, Зa исKЛIoчеItиrM ЦиToПЛaЗМЬI BoKpyг яДpa и Пorlr.;lt,tфеpии. Пpи эToМ ooциT ДoсTигarT oKoнчaTrЛЬнЬIx paЗМеpoB'\,lrt..,l1цo,.uu'сь в oбъеме B TЬIсЯчи paЗ.Ilеpuod coЗpeванu'l- ЗaК,IloЧительньrй эTaп ooгеI{rЗa oсyщrсT-B ви.це ДB},x ПoсЛrДoBaTrлЬнЬIx Делений сoзрrBaния.B pеl\/, l iГaTе ПеpBoгo ДеЛeldИЯ меЙoза pеIТлициpoвaннЬIеГoMoлoгичI{ЬIе\|)()МoсoМЬI paсхo.цяTся B Дoчrpние яДpa, Ka)КДor иЗ KoTopЬIх сol|(.|)ЖИT ПoЛoBину исхoДI{oгo чисЛa хpoМoсoМ.B pезyльтaте BTopoгo||,|)I01.сяIзз|lIllllIl\|ll KЛrTKaMи' не синf.lзиpyloT и нr нaKaпЛиBaIoT )КеЛToчнЬIе1'1 t||t l'lCI|ИЯ, a paсTУ-I Зa счеT ПoсT}ТIЛения нl4ЗKoМoлеКyЛяpнЬIx сo.
'tttltt.IIl.JЙ из фaгoлизoсoм. B эTиx ooциTaх вьrpaбaтьrBaloTся в бoльll|i lN| li()ЛИчесTBе гиДpoЛИТИ\IecКkIе феpментьr, неoбxoдуIМЬIe ДЛЯ| |l.l l(. ItlIl)иIJaнияфaгoциTиpyеМЬIх сTp}T(Typ.Il t:llу.taе ЛoKаJ]изoвaЕi}ioгo ooгеHезa ooциT Mo)КеT paЗBиBaTЬсяlil l Vll1lсl.Ия BсПoМoгaTrЛьнЬIх ПиTaloщиx КЛеToК (сoлumаpный muп)IllllI ll|)и УЧac.ГИИ сПециzL.IЬI{ЬIх кlIеToК (алuмeнmаpныЙ mun). Пpиt t l IIl I.iIl)l|oМ TиI]е ooгенrзa paсTущиr ПoЛoBЬIr КЛеTKи Ли[IrнЬIBспoll iI |,с-]|ЬHЬIХ ЭЛrMенToB' хеЛToчньrе белки и PHK сиI{Tезиp}ToTся^lll l l\ l | (.llMoсToЯTrЛЬI{o.Bсе неoбхoдИМoe ДJтЯ МaKpoМoЛrКyЛяpl{ЬD( синIl.t()|i ()OllиT ПoЛ),п{arT иЗ oKpy)кaЮщеЙ сpедьt (пoлoсти гoнa.цьt) вДeЛeНИЯсoзprBaнияBсесTpинсKихкJIrTкaхoКaЗЬIBaеTсягaпЛoи.цнoe числo o.цинoчньIх xpoМaTи.ц.oсoбенностЬIo .цеЛений сoзpевaния B ooгенeзе яBляеTсЯ acv|ММrTpичнoе paЗ.цeЛениr циToПЛaзМЬI: Пpи кa)Кдoм ДeЛeНplИ ПoчTиЦиToвдpyгoйtlloЙ ooцКJIeтoК' тoгДa KaKBсяoбpaзytoтся бoльKoe nеpвoе pеdук-пpaKTичeсKи Bсr'цuoнt1oе mельцe.
B цитoплaзМе ooцитa сo.цеp)КитсячTo HaKoпленo B пеpиo.ц poсTa. Пpи втopoМ.целеHии сoзpеBaнияoбpaзуeтся Зpелoе яйцo c TpеМя pедyKциoнtIЬIMи теЛьцaМи' KoTopЬIе BПoсле ДcTBИvl oбьlчнo ДегенеpиpyloT.ooгенез oTЛичaеTся oT спеpМaToгенrзa pядoМ циToЛoгичесКихoсoбеннoстeй:1) uислo спepМaToгortиuulЬнЬIx делений B Пpе.цrЛax o.цнoгo BиДaBсег.цa бoльtпе, чем ooгoниzulЬнЬIx;2) y вьrсrпиx пoЗBoHoчнЬIХ paзМ}Io}(ение ooгoнии ПpoисxoдиTToлЬKo в эмбpиoнальньrЙ Пеpиo.ц paЗBИTI4Я;3) пеpиoл poстa B ooгенезе бoлее .цJIителЬньIЙ, oн пoдpaЗДеЛяеTся F{a.цBa эTaпa: МzuIoгo и бoльrпoгo poстa; oбъем ooцитoв I пpиэToM BoЗpaсTaет Пo сpaBнениIо сo сПеpМaToциTaМи I бoлее знaчиTrлЬнo, B oTЛиЧие oT спrpМaToгенезa тpoфиuеские KoМПoHенTЬIpеЗеpBиpyIoTся;a) u пpoцессr ooгrнезa oтсуTсTByoT пrpиo.ц фopмиpoвatl|4Я' aнaлoгичньrй сПеpмиoгrнеЗy - сМ' BЬIшIe'5) вoзмoxнoсть блoкадЬI ooгене3a нa paЗньIx фaзax меЙoтиче-|l)oсTЬIx низKoМoлекyЛяpньIx сoеДинениЙ. Сoлитapньlй ooгеl|l i |tсl.prllarTся y неKoTopЬIх KиIIIечI{OIIOЛOсTнЬIХ' неpвей и МoЛl lIlI] I(.lo(I Ili-l\ OAtlимонтapнь-tit тил ooгенезa Мoх<eT бьrть фoллИKУЛЯp:нЬIМ ИЛИl \l ]\lсHTapньtм.