В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 10
Текст из файла (страница 10)
TaKиМи КoМПoненTaMи яBЛяIоTся G-беЛoК и фoсфoЛиПaзa C. Пoсле KoнTaKTa сПеpMaToзoи.цa с пЛaЗМaTиЧrсКoй МеМбpaнoй яйЦеКЛrTKи B ПrpBЬIе сеK},T{ДьI нrзaBисиMo oT иt{oЗиToЛЬнoй сисTеМЬI prryляции prзКo ПoBЬIIIaеТся rrpoниЦarМoсTЬ ПЛaЗМaTичесKoй МrМбpaньI яйцеКЛеTКиДЛя иoнoB Na-' чтo B КoнrчнoM иToге oбесПrчиBaeт бысmpыЙ блoкnoлuс |\еpJ'|uu (pиc. 19).oснoвrъrми KoМпoнrHTaМи инoЗиToлфoсфaTTroй сисTеМЬI яBJUIIoTсяПpoизBo.цнoе yгЛеBo.цa инoЗиTa-фoсфaтиulIЛинoЗиToЛ-4,фaт (PIP) и феpМrHT фoсфoлипaзaс.5-диф oс-ПoД ДейсTBиеМ фoсфoлипa-C фoсфaTИДItЛИHoзИToЛ-4,5-Дифoсфaт paсщеПЛяrTся нa ДBr сoсTaBляIoщиr: ДиaциЛглицеpoЛ (DAG) и иI{oзиToЛтpифoсфaт (IP3).[иaцилrлицеpoЛ oсTarTся B ПЛaЗMaTиЧесКoй МеМбpaне яйцеKЛrTки, a инoЗиToЛTpифoсфaт вьIхo.циT B циToПЛaЗМу яйцrKЛ1TKLI.,ЦuaЗьIПpoтеиrrкинaзa С(,t.3llNa-/H--oбьlенни к:H* из юrrтки,oTToK иoHoBПpиToк иottoв Na* в KЛrТкyУвеличrниrpH в к,rеткег]С)'araaУвели.lettиеценTpaциииoнoll L^)+il.
BllиToЛЛaзN,lе ЯЙuaКoHAKTиBaциЯHАД+-кинaзьtЭкзoцитoзMе.цлеПojll1сIIrрМaЛЬ]JеoЛBo.циTК пoBЬIшIrниIo BHyTpиKJIеToчнoгo pH, чTo B сBoIooчrpе.цЬc"I|4МУЛИpУеT yсKopение синTеЗa белкa B ЦиToПЛaЗМr яЙЦrKJrrTKИсинTrЗ ДHK в My)КсKoМ и )КеItсKoМ я.цpaх.иl'|oloбo-'toч киIЛoЛ'oTl]opен ИЯ14B свoro oчеpеДЬ uнoЗumoлmpuфoсфаm, BЬIХo.цящий иЗ МеМбpaнЬIB циToплaзMy яйЦrKЛrTKи' BoЗдrйствyет Ha ЭнД'oIIЛaЗМaTичесKий46ьlйoбpaзoванисУсилеllиепoтреблен иrlкисЛoрo.цан нблoкKopTиKaЛЬHЬtХ|'rlс 20. Схемa сoбьtтий, ПpoисхoДяtцИх пpи ПoсЛе/lol]xтельнoй aKТиBацииrIlllсtltсlлипaзьt C и пpoтеиIiкиIlaзЬI, ЛpиBollЯЩих K иЗМrнениlo BFryTpиKrrrToчHoгo pH в оп-lloдoтвopеrrнoй яйцек-детке4',7Ки. Пpи эKзoциToЗr кopTиКaЛЬнЬIX zulЬBroЛ (кopmuкальнoй peакцuu)(pиc.2\) LтЗ НLIX B пpoсTpaнсTBo Mе>t<Дy ПЛaЗМaTическoй мембpaнoйяйЦеклетки и ПЛoTнo ПpиЛrгaloщей к ней xелтoчнoй oбoлoчкойвьIсвoбoxД a7o.|cЯ сЛr.ц}.Ioщие BещесTBa:- BиTrЛЛинoвaя .цеЛaМ |4IIaЗa - ПpoTеoЛитиче cкиЙ феpмент, paз pьrвaющий Cв.ЯЗИ МеХДy ПЛaЗMaTическoй мембpaнoi,r и xелтoчнойoбoлoчкoй;- сПrpМoprцrПTopнaя гIЦpoЛaзa - ПpoTеoлитут.lecкиii феpмент'oсвoбoxдaroЩий oсеBIIIyIо нa xrЛToчHoй oбoлoчкr сПеpМy oT сBЯзей с этoй oбoлoнкoй,- глиKoпpoTецц' КoTopьtЙ нaсaсьtвaеT Bo.цy B ПpoсTpaнсTBo МrxДyxелтoчнoй oбoлoчкoй и ПЛaЗMaTическoй мембpaнoй' BЬIЗьIBaя TrМll сaмoй яйЦеклетке ЗaПaсaеTся бoльrпoе KoЛиЧrсTBo мPHK,ilI(TиBaции нaхo.цящeiаcя в зaблoкиpoвaннoМ сoстoянии.
B pеi Г2lTе KoМПЛеKсa Пpoцесс oB' rТP oисxoДящИXIтpИ aктивaЦии яЙЦaV't( l () lt I,I Lшение KoIIЦенTp aЦии Сa.', ПoBЬIIIIеFIия BнyIpиKJIеToчнoгo||(',}il/|()l| ||1lII), пpoисхoДиT деблoкиpoвaние фyнкции мPHK И HaЧИНae.ГCЯl|||,|'сl{сивЕtЬIй синтез белкa. Taкoе prЗKor пoBЬIlIIение белкoвoгo(.||lll.eзa нaчинaеTся y)Kе чrprЗ нrсКoЛЬKo Мин}"T ПoсЛе ПpoтIиКF{o|l('IlИ'| спrpМaToзoИДa B яйцекltеткy. Итaк, Мo)Кtto гoBopиTЬ, чTolllt'l.oHсиBнoсть бrлкoвoГo сиF{TrЗa не ЗaBисиT oT синTеЗa нoBЬIхпr l,I| K B яйцеклетKr, a olTpo.цeЛЯTcЯ нaЛичиеМ y)Ке ЗaПaсенF{ЬIх <(Ma|(.l)ИHсKих)>сaMьIM их paссЛorl{ие и oбpaзoBaшИe ПepИв.l{ГeЛЛинoBoгo ПpoсTpa}тсTBa Mr)КДy HИ|vIvt'- фaктop, спoсoбств1тощий зaтвеpДениIo xелтoчнoй oбoлoчKи' КoTop}.Ю TrПrpЬ I{aЗЬIBaIoT oбoлoчкoй oплodomвopенuя;- у игЛoKoХих' KpoМе Toгo' иЗ KopTикaЛЬньIx аЛьBеoЛ BЬIсBOбoxДaется сTp},T(rypнЬIй белoк ГLIaЛИH' кoтopьrй yrraсTByеT B фopМиpoBaнии гиzulинoBoгo сЛoЯ' paспoЛaгaloщrгoся Пo.ц ПЛaЗМaTи.lескoй мембpaнoй.Тaким oбpaзoм' aK.ГИваЦИЯ яйцеклетки BKЛIочarT KoMПЛеKсПpoTеKaloщиx в ней pеaкций, KoTopЬIе ЗaTpaгиBaIoT ПpaКTиЧrсKl{Bсе KoМПoFtентьt яйцa.ПoзДниr peaКции oПЛo.цoTBoprr{ия BKJIIoчaIoT aKTивaциIo сиI{тезa.{HK и белкoвoгo синTезa.
Известнo, чTo ещr B Пеpиo.ц ooгr_мPHK.Пepвьlй и втopoй 6лoки мeйoзaПoлнoе ЗaBеpIIIение мейoзa без yнaстия спеpмaToЗoи.цa' Bнe|oщегoся в яйЦеIсrrTKy, пpoисxo.циT ЛиlIIЬ y неМF{oгих Bи.цoB,|(ItoTнЬIх (некoтopьtе KиlIIечнoПoЛoсTнЬIе, игЛoKo)Кие- мopскoйt.iri).
У бoльrшинстBa xиBoTнЬIх o}I oсTaнaBЛl4Bae.ГcЯ B KoнЦr пpoфatl,l (кaк пpaBиЛo' Ha C.ГaДИLI.циПЛoTенЬI-.циaKинrЗa). B этoм слy{ar|()t}opяТ o нaсTyТIлrнии пеpBoгo блoкa мейoзa, кoтopьrй у МнoГих/t|)'l| |ll()'tl}oнoчF{ЬIх Мo)KеT пpoДoЛ)кaTЬся гoдaМи.Пеpвьtй блoк мейoзa сниМarTся вo BpеMя oByЛяЦии. o.цнaкo и><е нr ДoxoДиT .цo Koнцa- нaсTyПaет втopoйtllltlк МrйoЗa (пoслеoвyлятopньrй блoк)' KpaTKoсpoчньlЙ.[ля зaIl(.I)lIIеHия мейoзa неoбхo.цимo сняTЬ этoт блoк aKTиBиp1тoщиМ aгrH||()сJIl эToгo Мейoз Bсrtrlм- B poЛи TaKoгo aгенTa Мoгyl BЬIсTyПaTЬ спrpМaToЗoи.ц' иЗMенеIlllс сoЛеBoгo сoсTaBa oKpy'(aЮщей сpедьr, MеxaничrсКoе вoз.цей-('||il,Iс И T.Д.Bpемя пoсле oплo.цoTBopеHияPиc,21,.
Экзoцитoз KopTиKaЛьHЬIх гpalrуЛ МopсКoгo е)Ka пpи oll,'loДoTвopении:cвязи, сoеДиHяIоЩие )КеЛкopтикaлЬнaЯ гpaнулa; 2oбoлoчкa ooциTa; 3-/---ToчнyIо oбoлoнкy с пЛaзМaTическoй мембpaнoй ooцитa; 4- нaчaлo пpoцeссa ЭкЗoциToзa; 5 - феpментьl кopтикаЛЬнЬ]Х гpaнуЛ paсщеПЛя}oT сBязи )KелТoчнoй oбooбoлoчкa oпло_лoчки и ooциTa, oбpaзуется IrеpиBиTrЛлинoвoе прoстpaнствo; 6-ДoTвopения; 7 - гиaлинoвaя oбoлoчка (хapaктеpнaя oсoбеннoсть paнHих эмбpиoнoB иГлoKoxих); 8 _ мембpaнa кopтикaльнoй Гpа}ryЛЬt; 9мембpaнa ooциTa-48l]сеx xивoтнЬIх Мolкнo Пo.цеЛиTЬ нa Tpи гpyгIПЬI B ЗaBисиMoсTи()l' ,l.()Гo, KaK ЭTи oсTaнoBКи мейoзa нaКJIa.цьIBaIoTся нa ПpoЦессЬI( )|tVJl'Iции и oПЛo.цoTBopения:l) мейoз oсTaнaBлиBaеTся o.циH paз - Ha cTaДИИ ДИaKLI:нeЗa И(.
l I l t M aеTся Пpи oIТЛoДoTBopеI{ии (ryбки, IIеКoTopЬIr Пpr.цсTaBиTеЛи||ll()сKИx' KpyГЛЬIХ И кoЛЬчаTЬIх неpвей. MoЛЛЮсKИ |4 T.Л'.);2) пеpвьtй блoк мейoзa }IaсTyПaеT Нa c.IaДИLI.циIIЛoTеF{ЬI-ДИaKИ_llt.,rlt пpoфaзьr мейoзa и сниMarTся Bo BprМя oгyЛЯЦИИ; втopoй блoкпrt.iirlзa нaсTуТIaеT нa метaфaзr ПеpBoгo ДeЛeвИЯ сoЗprBal{ия И clнИ|\|i|(l'l.ся ITpи orТЛoДoTBoprнии (некoтopьrе ryбки, неМrpTинЬI, МoЛ]||()сKи' ПpaКTичесКи Bсr нaсrКoМЬIr; K TaKoМy типy блoкa мейoзa()lIl()сяTся TaK)Кr яйЦек.петки МЛrKoпиTaloщиx- сoбaки' ЛисицЬIlI '/|()|lta.ци' y KoTopЬIx пеpвьrй блoк мейoзa нaсT}ТIaеT еще B эмбpиrrl l:tJtI,HЬIЙ ПеpИo.ц paзвития),.З) пеpвьlй блoк мейoзa нaсTyПaеT Ha cTaДИLI ДиПЛoTеHЬI-ДИaKИllt.,llt ltpoфaзьr мейoзa TaIОке в эмбpиoнaльньIй Пеpиo.ц paЗвl,rTИЯ |4(.||llМаeTся oвyляцией; втopoй блoк мейoзa нaсTyПarT нa c"IaДИll49МеTaфaзЬI BTopoгo ДеЛelP.ИЯ сoзpеBaния' T.
е. У)Kr ПoсЛе BЬlдеЛrF{ияПеpBoгo пoляpнoгo TеЛЬцa (пpaктиuесKи Bсе хopДoBЬIе; y ЛеТyчиХмьrrпей втopoй блoк мейoзa ПpИXoДИTся нa aнaфaЗy BTopoгo ДеЛе-ния сoЗpеBaния).Пpoцeссьl' пpoтeкaющиe пoслe вxoждeн ияспepмaтoзoидa в яй цeКлeткyУ бoльrrrинсTBa xиBoTHЬIх сПrpМaToЗoи.ц BхoДиT в яйцеклеткуцrЛиKoM' BKЛIoчaя хBoсToByIo чaсTЬ; y нeKoTopЬIХ Bи.II'OB )KГyГикoсTaеTся I{a ПoBеpxнoсти. Ho .цa)Кe есЛи lкгytиK с oКpyЯ(a}oщиМиrгo МиToxorrДpИЯNlkI пpoниKЛи в яйцеклетку' oFtи не иГpaloT HиКaKoЙ poЛи B Пpoцессaх .цальнеЙшrегo paЗBиTИЯ, a paЗpyшaloTс'] BциToПЛaЗМr яйцеклlетки. Mитoхoндpии Пеpе.цaloTся зapoДЬIпIy ToЛЬКoMaTеpинсKиМ opгaниЗМoM'Пoпaв в циToплaзмy яйцеклеTKи' сПеpмaToзoиД сpaЗУ )Kr floBopaчиBaеTся tпейкoй Пo хo.цy .цaльнейtшегo .цBи)KеF{ия.
Хpoмaтин вя.цpr сПеpМaтoЗoиДa ДесПиpaЛиЗУeТcЯ. Ядеpнaя oбoЛoЧKa paспa.цarTcЯ Ha МrлКие IIyЗЬIpЬКи' чTo деЛaеT BoЗMo)КнЬIМ Boз.П.еЙсTBие циToITЛaЗМЬI яЙЦa нa кoМПaКTнЬIй хpoмaтин сПеpМиЯ.Белки, блaгoдapя КoTopЬlМ xpoМaTиH сПеpМия сoхpaнЯеT КoнДеF{сиpoBaнHoе неaКTиBнoe сoсToЯlзlkIe' ЗaМеняIоTся нa белки сxoДнoГo TиЛa яйцевoгo Пpoисxoщцения. Этa ЗaМrнa ПpивoДиT K ДеКO}I.ценсaции ХpoMaTинa сПrpМия.ХpoмaтинoBaЯ NIaсCa уДеp)КиBaеT oсTaTKи исхoднoй oбoлoчкисПеpМaTичесKoгo ЯДpa Ha свoей пoBеpХнoсTи. Bскopе пo пеpифеpии этoй МaссЬI BЬIсTpaиBaIoТся нoBЬIr мембpанньIе ПyзЬIpЬKи'KoTopЬIе сoеДиняIoTся с yчaсTКaми пpr)Kней oбoлoчки и oбpaзyютнoB},1o oбoлovкy М1оKсKoгo ядpa.
Ядpo спrpMaToЗoиДa TеПrpЬ HaЗЬIBa|oT му}|сскu-fu| npo Itукllеуco.44.KoгДa в яйцек:tетКе ЗaвеpIIIaTся.цеЛения мейoзa, хpoМaTин яДpaTaК;ке ДесПиpаJIиЗУ eTcЯ.пpo11уклеуcа.Хенскoея.цpo ПoЛ}^{aеT нaзBaни e1!се Hс к o?oПpеxде чем сблизиTься' ПpoнyкJIеyсЬI ПpoДеЛЬIBaIoТ сЛo)KнЬIrПpoнyЮIrусoв>). CнaнаJIa МУ)KсKoй пpoнyклеус.цBи)KеTся Bн}"TpЬ яйцa пеpпеH.циI(yЛяpI{o ПoвеpxнoсTи И нrЗaBисиMo oT ПoЛoxения х<енсKoГo пpoнyКJIеусa. Этoт oТprЗoK п},,Tи HaЗЬIBaIоT <<Дopoxкoй пpoниКнoвrния,>.
Зaтем oбa пpoнуклryсa ДBиГaДВИl'<e]F,ИЯ (<.тaнеЦIoTся HaBсTpечy Дpyг Дp)Тy Пo<<.цopo)(Kе KoПyЛяциI,I)>.[ви>кeния M}DКсKoгo ПpoнyКЛryсa oсу-IцесТBЛяIoTся' Пo-BиДиМoмy, блaгoдapя <<oTTzL'IKиBaниIo)> микpoтpyбoЧ еK' pасTyщих oT <.Мy)Kскoй,> ЦенTpиoли' KoTopaя Haxo.циTся B непoсpеДственнoй близoсTи K Мy)КскoМy ПpoнyКJrеyсy' oT пoвrpхнoсTHoГo сЛoя яйцекltетки.У мopскoгo е)Ka ПpoЦесс cбли>кения ПpoнуKЛеyсoB ПpoДoЛxarTсяoкoлo501 ч.lllt стaдииПpoнyКllеyсoB сиI{TезИpУe"IcЯ{HK иУДBakIBaeТcЯ\l)()МOсoМFlьtй нaбop Зa счrT фopмиpoвaни'I сrсTpинсKих хpoМallr,ll..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
