В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 15
Текст из файла (страница 15)
B pезyльтaтe oбpaзyloтcЯЧeTЬIpe aHuI|oльньlх блаcmoмеpа MrHЬпIегo paЗМеpa и четЬIpr бoлее кp}ТIЕIЬIxвеZеmаmuвHьtх бласmoмеpа (pис.25, B). Пoскoлькy КopTrKс aниМzL.IЬнoгo пoлylllapия яitцeклетoк aмфибий и oсетpoвьrх pьtб сo.цеp)KиTMнoгoчисЛrннЬIе МеЛaнoсoМЬI' aниМаJIЬньrе блaстoмеpьr .п'poбящиxся зapo.цЬllllей имеroт TеМнyIo oКpaсКy. Kлетки-пoToMКи ПиГМеHTиpoBaннЬIх aF{иMzlJIЬнЬIx блaстoмеpoB сoХpaняIoT oKpaсKy B Tече}IиеBсrгo paнF{егo paЗBиTия' BПЛoTь Дo c"ГaДИИ нейpульr.f[оз;ке Дpoбление }'TpaчиBaеT oбщ}.lo ПpaBиЛЬнoс.|Ь, И нa пoсЛе.ц}rIощих cT aДИЯX.цp o бле ния aниМаJIЬнaя o блaсть сoдеpxиT Mн o гoчисЛrннЬIе MrЛKие КJIетКи, a B BrгrTaTивнoй oблaсти иМеrTсяoTF{oсиTеЛьнo небoльrпoе KoЛичесTBo Кp}ЛГIнЬIх, бoгaтьrх )KеЛTKoМблaстoмеpoв.
Зapoдьrrш aмфи6иil I7a cTaДИИ oт 16 дo 64 клетoк нaзЬIBaIoT мopулoЙ пo BнеlllнеМy сxo.цсTBy с тyroвoй ягo.цoй (morus(pиc.25, Г- E).Ila cтaДии 12B блaстoмеpoв (paн.няя блaстулa - pИC.25, )K) ПoяBЛяеTся хopolПo paЗЛиЧиМЬIЙ блaсToЦrЛЬ. Ha стaДии сpедней блaстyльl (pиc.25,3) пoсле 12-гo де-T},ToBor деpевo)дpoбления у ЗapoДЬIuIей rшпopЦевoй лягytпки Xеnopus lаеvis,КaК и y Дpyгих BиДoB aмфибиЙ, нaблro.цaется пaДrние МиToтичrскoгo ин.цrKсa' aКTиBaцLIя геHoB зapo.цЬIшIa и уъеЛичrHие пo.цвижнoсTи блaстoмеpoв.
Пo меpе paЗB14.ГL1Я ПoBrpХнoсTЬ нapy)KнЬIx КJIrтoк блaсryльI yпЛoщaеTся' oни oбpaзyют эПиTеЛиaЛЬньtй слой. Зapo.цЬIlП пеpе.ц гaсTpyЛяцией нaзьtвaеTся ПoЗднеft. элитeлиaльнoйблaстyлoй (pиc.25, И).JIег.ИЯCхoдньtм oбpaзoм ПpoисХoдит дpoблениr у oсrTpoBьrх pьtб, oд-IlilK() сИHХpoHHoсТЬ Д.poбления HapyшJaеТсЯ paHЬш]е' ТaK КaК их яЙllс|(ЛеТКи сoДеp)КaT нуть бoльrпее KoЛичесTBo )KеЛTКa.Heпoлнoe дискoидaлЬHoe дpoблeниeЯйЦеклетки с бoльrпиМ КOЛиЧесTBoМ )KеЛTКa, кoтopьlй paсПpr-/lсJlеIJ HrpaBr{oмrp}ro BДoЛЬ aниМaЛЬнo-BегеTaTиBнoЙ ocи яйцa (пo-.llилецитaЛьFIЬIе' pезKo TелoЛециTzlJlьньtе яйцеклетки), пpеTеptlеl}illoT HlПoЛI]oе ДисKoи.цzUIЬнoе дpoбление. Taк дpoбятся зиГoTЬI Ko_с'ГИсTЬIХ pьtб, pептилиЙ.
и птиц. B prЗульTaTr TaКoГo .Цpoбления oбI)llЗyrTся ЗapoДьllIt - duскoблаСШуJтa (пpепapaт Ns 4)./] искoблaсTyлa хapaK].еpизyеTся сЛrДуTоЩиMи пpиЗ HaKaМи :1) фopмa сфrpи.lескaя;2) кpьrrшa блaстyльr иМеrT вид небoльllloгo МнoГoКЛеToчHoгo/l.l,lсKа' нaзЬtBarМoгo бласmoduсI{oлI,или бласmodеpмoЙ, a ДHO lIpсl-(oбъемнoй мaссoй неpaздpoбиBlпrгoся жеЛTКa;3) меxдy блaстoдискоM и )КеЛTKoМ иМееTся yзкoе ПpoсTpaHсTBoL],ГаBЛеHottod зapсld ыtuевaя пoлoсm-ь.Рaссмoтpим .цpoбление KoсTисTЬIх pьrб. B яйцеклеткaХ KoсTисTЬIх1lьrб пoсле oПЛoДoTl]oprния I{aЧинaеTся lltsиХение циToIIЛaЗМЬI ПoIlаПpаBЛеHиIо К aHиМzUIЬF{oMу гIoЛIoсy' где oбpaзуrTся сKoпЛениесlзoбoднoй oT )КеЛTKa циToIIЛaЗMьrбyдyrциЙ блacтaдиск.
Maссarlедpoбящегoся )КеЛTKa F{aзЬIBarTСЯ -)rселmoчнoй клemкoй. Пo lcpи-блaстoдискa егo циToпЛaзМa неПoсpeдсTве}Iнo Пеprхo.циT Blrlнкий пoвrpхнoсТньtй слoй ЦиToплaЗМЬI xелтoчнoй КЛеTКи -- J'|{елo ч ньLй цumo пЛсtЗJilа m uчес к uй слoЙ. Т aкaя сеГpеГaциЯ циToпЛaЗМЬI()I' oсT;lllЬнoгo oбъемa яйцеклетки, ЗaНятoЙ xlЛTКoМ' ПpoДoЛхaeTс'l B Trчrние несKoЛЬKих дeлениil дpoбления.[иcкoидыtьнoе дpoблrние y KoсTисTЬIХ pьIб хapaктеpиЗyеTся TrM'<|lcpt,тиt t ttI,Io еГo ПерBьIr чrTЬIpr-ПяTь бoрoзд ПpoХoДЯT Меpидиol{аЛьнo (веp-I'и кальнo) и пoД пpЯМЬiМ }TЛoM Дp}Т K.цpyry (pиc. 26).{искoидil,rьltoе дpoбление, KaК и ПoЛнoе HrpaBЕIoМеpнoе дpoбление' ПoлHoс.гЬIo oTBеЧae.Г тIpaBИЛaм Геpтвигa- Caксa.Бopoздa IIеpBoгo ДeЛel7И'| дpoбления ЗaКJTiцЬIBaеTся нa aнt{МаЛЬlloМ ПoЛIoсr и paспpoсTpaняеTся BеpTиКaЛЬI{o Пo I{aПpaBЛrI{иIо K|teГrTaTиBT{oМy' нo paЗдеЛяrТ ToЛЬKo циToПлaЗМy блaстoДискa' TaК.l.Гo oбpaЗoBaBrrlиеся блaстoмеpьI сЕ{изy и пo пеpифеpии блaстoД'исIia Hr oTгpar{ичеttЬI oT )KеЛTKа.
Боpoздa ПсpBoгo ДcЛеHия ПpoxoДиTlIollеpеK дпиннoй oси блaстoДИСKa, кoтopьlй иМrеT ЭЛЛиПсoI,ЦH},Tor|lopмy Пpи BзГЛяДе сo сTopoHЬI al{иМulllЬнoгo ПoЛIoсa (pиc.26 А, Б).Iiopoздa BTopoгo ДеЛеF{ия дpoбления пpoхoДиT ПrpПенДиKyJlЯpнollсpвoй бopoзде BДoЛЬДлингtoЙ oси бластoдискa (pис. 26, B). Бopoз-Jll,I TpeTЬегo ДсЛеt{ия пapaЛЛеЛЬHьt бopoзде ПеpBoгo, a бopoздьt нет-ItсpToГo .цеЛrни'I ПapzLIIЛеЛЬHьt бopoздaм BTopoгo(pиc.26, Г, /I).[3пoследуlоll{еN{ пoяBЛЯIoTся TaI{ГеH циarrЬнЬl е бopoздьl, Пpи ЭToМбopoзд дpoбления пOДвеpХеI{o бoльrпим у1I1Д14BИДУ. !еле +l ия.цpoбления сTaнoвяl.сяМеТaсиHХpoнlll'lMИ>>, ПOсKoЛЬKу B хoДr KaхДoгo КJ]rToчнoГo l{иK;Тil пo блaстorIIlсKy Пpoхo.цИT BoЛHa МИТoЗoB. Kлетки I-Ia allИI4aЛЬнoM ПoЛloсе BсTy_Illtl()l.
B МиТoЗ ПepBlllМИ, КpaеBЬIе блaстoмеpьl ЛoсЛrДниN{и. ЗapojlI,l Ul Ha сTaДИи 256 бластoМеpoB Пpе.цсTaI]ЛЯст сoбoй ,\4opуЛу, Где(l;laстoмеpьr oбpaзyк.lт бyгpистую lIlаIТOr| Ky' вoЗI]ЬIlflaloЩ},Toся HaДl|ill IpаllЛе}lиеi I]IЬ HьIМ кoлебaн ия м<<,l(сJlТKoM.У дaниoПoсЛe 9-гo делениЯ IсrIrTorIHЬtй Циюп y/цЛиIJяеTся' нa-с |'yПaеТ Дссинxpoн |7ЗaЦИЯ.целений И ПoяBЛяеТсЯ ПoДl]и)KHoсTЬ гЛy_бсlких блaстoмеpoв. У зapoдьrrrrсй вьroнa эTи Пpoцессьt нaблюдaroт-с'l ПoсЛr ll-гo деления дpoбления./1Pиc. 26. Cхrмa пеpBЬIх .ш.елений дpoбления KосTисTЬIх pьrб (вид с aнимaЛЬ.Hoгo ПoЛroсa,:А-4 блaстoмеpoв; Л- стaдия 8- cтaДия)КсЛТoчllaЯ ю-lеткa;блaстoДиcк; 2- бopoздa BТopoгo-i1еЛе}]иЛлpобления;лpoбления, 6 - бopoздьr чеTBrpТoгo Деления дpoб_cтa!\ия 2 блaстoмеpoв; Bзиroтa; Бстaдия.I6 блaстoмepoв; ./бластомepoв; ,n,.Jбopoз:]a псpвoГo ДеЛеHия .Цpoбления; 45--бopoзДьr тpсТЬегo ДrЛеHияfIoЯBЛяIoTся кЛrTKи' ПoЛHo_Ha стa.ции 16 блaстoмepoB B;ЬeсaМЬlхxrЛTКa'сTЬIo oTдеЛеI-tнЬIе дp}Ц.
oT,цpyгa и oT- эTo КBаpTеTBПpoисхo.циToT.цrЛениеПoЛнoеTaKoебЛaсToMеpoB.ценTpаJтIЬнЬIxКo}tЦе чrTBеpToгo циКЛa, KoГ/{a бopoздьt .цеЛеI{ия oTсеКaIoT бластo..цисK oT ценTpa' paсПpoсTpaHЯЯсЬ К KpaIо блaстoДискa. ПеpифеpичrсKиr 12 блaстoмrpoB нaЗЬIBaIoTся кpaевьl.Mu блаcmoмеpал,Iu. ИXциToпЛaЗМa Лrреxo.циT нrПoсpеДсTвеннo B )КеЛToчнЬlЙ циТoПЛaзМaTичесKий сЛoй.У aквapиyмнoй pЬIбKи дaниo (Brасhуdаnio rеrio) бopoздьt ПяTo_гo .цеЛeния ДpoбЛeцИЯ пpoхo.цяT ПapfuTлеЛЬнo бopoздаМ ПеpBoГo иТpеTЬегo.цеЛений.
oбьtчнo 32 блaстoмеpa Ле)KaT Ha жеЛToLlHoЙ KЛrTкеB Bи.цr чеTЬIpех pЯ.цoB Пo B КЛеToК (4 Х B)' гIo BсTpечaIoTся Зapo.цЬIшIи с МrHее yПopяДoЧеЕ{Hoй KapTинoй paсПoЛoЖения блaстoпlеpoв.Бopoздa rllrсToгo ДeЛetИЯ .цpoбления Пpoxo.циT ГopИЗoн.ГfuTЬ}lo(пapаллельI{o эKBaTopу яйцa), B pезyЛЬTaТе ЭToГo oбpaзуется втopoй' Bнутpенний яpyс блaстoмеpoB' нaзЬIBarМЬIX ?лубОКu,ц,lu Kлеm_камu. Из гЛУбoKих KЛеToК oбpaзуется HеПoсpе.цсTBеHнo ЗapoД'ЬlIIIКoсTисTЬIх pьrб. Kaxдaя глyбoкaя КJIеTKa яBЛяеTся oДнoй из .цByх_клетo.t .цoчеptlих КЛrToк чеTЬIprх ЦrнTpzrЛЬнЬlx блaстoмеpoв нa 3 2нoЙ. cтaДии. Дpщие ДoчеpHиr KЛеTKи oсTaЮTся ПoRrpхнoсTFlЬIMи.floнеpние KЛеTKи КparвЬIх блaстoмеpoв ПoсЛе ]ItесToгo.цеЛrHия сTа_нoBяTся ПoBеpхtIoсTнЬIMи кlIеTКaMи зapo,цЬIШa.
У дpщих Bl4ДoB Koс_TисTЬIХpьrб (вьtон Misgurпusfossilш L., МеДaKa Оrуziаs lаti pеs) у>кaбopoздa ПяToгo ДеЛенИя Д'poбления ПpoxoДИT гopизoнTajlЬtlo.6BKpaевьlе блaстoмеpьt pанней блaсry-гlьt имеIoT yHиKaЛЬHуЮ сyДЬбy.l|а.tиная с l0_гo КllrToчFloгo ЦиKЛtl' бoкoвьlе мембpaньt эTиХ КJIе_IOK исtlrЗаIoT' a циToпЛaЗмa И ЯДpa СЛИBaIoTся с xrЛ.ГoчHьIМ циl ()ПJТaЗМaTичrсKиМ сЛoеМ xе.rtтoчнoй кЛrTKИ. Тaк oбpaзyeTc'I Э|сеЛ _lltlчttьlЙ сuнцumuальныЙ слoй с oДниМ pяДoм ЯДrp B I]иДе yЗКoгo|(()-ПЬцa BoКp}T кparт блaстoДеpМЬl.
Пoсле oбpaзовaния )KеЛToчнoГoс tl H ц ИT иz],rlЬнoгo сЛoя КJIеTKи BЬIl1]еЛ r)KaщеГo'I pyсa Пo BеpxrIoсTHьIxбластoмеpоt] сTaFIoB't].сЯ KpirеI]ЬlMИ, }lo t] oTЛиl{14е oT кpaевьtх блaс-'|()j\{rpoB ПpеДЬlдyЩих сТaДиЙ pxЗBИТИя oI]И ПoЛнoсTЬЮ oTl{rЛrHЬIпrсмбpaнaм'{ oT )KеЛTo(tнoЙ к,тетки. Ядpa )KrЛToI{IJoГo сI4нциTия Пpr_IсpПrвaЮТ 3 5 метttсиF{хpoннЬIх делений, KoЛИчесT.lto pЯДoB Я.цеpl( сTaДиИ сpедней блaстyльt BoЗpaсТarT. K пoз.цней блaстyле uaстьсИЕIциTия jlеpеMсщaеTся пoд блaстo.цеpMy, oбpaзyя внуmрен_'Il{еpttuЙ эrcелmoчttьtй cuнцumuальньtЙ слoй, дpуraЯ tIaсTЬ ;<еЛToчнoГo сиI{_IlиТиЯ сПеpеДи oТ КpaЯ блaстoлсpмьl фopмиpyет l1аРуtIсI1ьtit lкелtltсlчньtЙ сul7цumuaлbньtЙ слoЙ.
Чaсть Ядеp BH},TpеHнеГo сЛoЯ Мo)КеTtlбpaзoвьlвaTЬся Зa сLIеT ДеЛеFIия саМЬlХ бaза-rtьньtх глyбoкиx блaстoNlеpoв. )Келтo.rнЬtЙ синцитиальньtЙ слoй непoсpеДсTBeннo Hе учa_ПoсTporниИ TеЛa ЗapoДьIшa. Этo экстpirэмбpиoнaльнoе oбI)аЗoBaние' иМеЮщес Ba)KHoс мopфoгснеTиalrсKoе зI]allrнИе и oбес_Ilс(IИBaЮшlее эпибoлию блrстoлсpмЬI Bo BpеМя ГасТpyЛЯtlИи.Пoвrpхнoстньrе блaстoМеpЬl B rlpoцессr блacтуляции oбpaзyкlт) IИTrЛиа-rIЬньтймoнoслoЙ блaстo.цrpМЬI|1 oк poвьt Й сл oЙ. Bнaчa_с.l't]yсT rr!-r|с пotsrpхHoсTtlЬIе блaстoмеpt,t ДrЛяTся КaK11B ПIloсKoсTи ПЛaсTa'IitK и IIеpI]енДиKуЛЯpHo емy. Планztpньте ДеЛeни'l ДаIoT ДorlеpниrI{ЛсTKи' oсTaloщиеся B ПoKpoBHoМ сЛor' a Пpи ПеpПеl]ДиКУЛЯp_lIOi\4 ДеЛеHии oДHa ДoчеpH'I't KЛеTKa oсTaеTсЯ R ПoKpot,HoМ сЛoе,'rll]yГаЯ Же сTaIloBИтся глyбoкoй клсткoй. Пo меpе paЗBиTt,{Я KЛrT|iИ IToKpoBlioгo сЛoя сиЛЬHo уПЛoщaюТсЯ' ПoKpol]IJьlй слой сTaнo_i l]Tся TpyДнo paЗЛиrlиI\4ьt м.
Бoксl вьlе тТol]еpхнoсr.и бластoмеpoB Пo слo;t oбpaзyЮТ ПЛo.t.HЬIe и ПpoМe)KуTol{Hl,I(] KoнTaКTЬI' Ko'(l)Ot.lнoГo|.()pЬIr oбеспечивaЮT иЗoЛ'lЦи}o |]HyTpенI{еЙ сpсдьl tepoДЬIШIa oT oК1ly;кaюulей сpеl1ЬI. Kpaевьlе блt.tстoмсpьI ТToКpoBHoГo сЛoя И tlpl4;lr_l69)(aщие K ниМ }д{aсTKи ХеЛToчlloгo синциTиaЛЬнoгo сЛoЯ сoе.циtIенЬI ПЛoTнЬIМ и cЛr.цуIoПIиМ Зa ниМ пpoTя)(rнньIM ПpoМеXyToчtIЬIМ KoнTaKToМ. KстaДии пoз.цней блaстyльr ДeЛeпИЯ блaстoмеpoвпoKpoBнoгo сЛoя сoBеpIIIaIoTся ToЛЬKo B ПЛoсКoсTи ПЛaсTa, а ПoсЛенaЧa,'la элибoлии и.цo ее КoнЦa числo кJIrToK пoКpoвнoгo сЛoя нrМrняrTся. Kлетки ПoКpoBнoгo сЛoя не y{aсTByIoT B пoсTpoerrИL|Пeрeдний кoнецTеЛa зapo.цЬI[Ia.Taким oбpaзoм' K c.IaД|4И пoзДней блaстyльr B зapo.цЬIIIIax КoсTисTЬIх pьIб фopмиp),ToTся тpи мopфoЛoГичесKи oбoсoбленнЬIх KJIе-с paзнoй сyдьбoй - zлубoкuе ldлemrcu' noкpoвньtй слoй u эrcелmoчньLй сuHцumuальньtй слoй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
