В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Пo меpе ПoсToяЕIнo yBrЛичиBalощrгoсЯ KoЛичrсTBa КЛеToK Bпеpвиuнoй пoлoсКе ol{a yДлиI{яеTся B зa.цFlr-rTrpе.цнrМ нaПpaвЛrHИИИ сKopo.цoсTигaеT ценTpa светлoй зoF{ЬI. B сooтвeтстBvlИ с, Кap-тoй пpезyмПTиBнЬIx зaчaTКoB лrгкo oпpе.цrЛиTЬ' чTo МaссУ КlIеToKпеpвиvнoй ПoЛoсKи сoсTaBЛяIoT буцущaя МrЗo.цеpМa и хopДa' a TaIОKrКЛrTKи бyдyщей зapo.цЬIIIrеBoй и внезap oдьlrпевoй ЭнTo.цrpМЬI. П еp вЬIМи из пеpBичнoЙ пoлoски BЬIсеЛЯIoTся в блaстoЦrЛЬ КJIеTКи Bнезapo.цЬIlIIеBoЙ энтoдеpмьt (втopинньtй гипоблaст).
Kлетки BTopичнoгo r.ипoбЛaсTa BсTpaиBa}oTся B ПеpBичнЬIй гипoблaст. ПоpвиvньrЙ и втopиvньIй гипoблaстьI ПoЗxе oбpaзytoт BнеЗapoДЬIIIIrB}ToЭнTo.цеpMy (вьrстилкy xеЛToчI-Ioгo меrпкa).Cmаduя nеpвшuнoй боpoзdrcu. Пo меpе нaKoПЛения КлrToK ПеpBИЧrэ.aЯ ПoЛoсКa зapoдьlrrrей Ha CTaДИ'7 18v инкyбaции пpиoб- 19ЛИHИИprTaеT ПpoДoЛЬнoе щлyбленИе Лo сpеднейс BzuIиKaMи ПoKpaяM' a TaIоKr yглyбление в пеpедней еr чaсTиПеpBичнaЯ ЯМKa- ЭTи сTpyКTypЬ](гензенoвский yзелoк).
Ha тoтaльнЬlх ПprпapaTaхxopoшIo Bи.цHЬI.1101r1K этoмy BpеМrHи нaчинarTся иМMигpaция KJIеToK зapoдьrrшевoЙЭнTo.цсpМьI (энтoблaст) пoд эпибЛaсT иЗ пеpeдней чaсTи ПеpBичнoй пoлoски. Эти KJIеTKи ДB:,о.r..уTcЯ в блaстoцеЛе BПеpе.ц oT генЗеHoвсKoгo yзrЛКa' ЗaMещaя (вcтpaивaясь) сoбoй гипoблaст B Пеpr.цHеМ oTДrЛr зapo.цЬI[Ia. Kлетки энтoблaстa сфopмиpутоT BЬIсTиЛKyКиlIIКи.П pe п a p aт Ne 2.
cтaдия xopдaлЬнoгo вЬlpoста(эмбpиoн кypицЬl нa cтaДиv| 18_20 н инкyбaции):тoтaлЬнЬlй пpeпapaт3a.цaние.paсс МoTpиT еПpи мaлoми зapиcуЙTе\'BeЛИЧeHИ'I МиKpoсKoПa (oбъектив x B)ToTZL'IЬHЬIй пp епap aт зap o.цЬIIIIеBoгo .цисKaI(ypиЦьI :нac.ГaДИИxop.цaЛЬнoгo BЬIpoсTa (см. pис. 48, B). Ha pисyнкеoбoзнaчьте аrеа pelluсidа и аreа opаca, a TaIс{(r пеpедний и зaДнwЙKoнrЦ Зapo.цЬI[Ia.Cmаdшя хopdальнoeo вьtpocmа.
Ha этoм эTaПе пoМиМo фopмиpoBa:нИЯ энтoблaстa Пpoисxo.циT TaIОКr BЬIселение KJIеToK MeЗo.цеpМЬI(мезoблaст) vеpез гrнЗrнoBсKий yзелoк и ЧrpеЗ стеHКи (вaлики)пеpвиннoй бopoздки. Пpи этoм КЛеTКи' иММигpиpylorциe чеprзгензенoBсKий yзолoк B Пеpе.цнеМ нaПpaвлrl{ии, oбpaз1roT xop.цtulьгoлoBнoй oтpoстoк (бyдyщaя xopдa) и гoлoBнyЮньrй вьrpoсTМезo.цepМу.-C этoгo МoMенTa нaчинarTся pегpесси'I пеpвиннoй бopoздIсr. oнанaчинaeт yKopaчиBaTЬся B пеpеДне-Зa.цнrМ нaпpaBЛении, и гензенoвский yзеЛoK нaчинaeT сМещaTЬся из ценTpa светлoй ЗoнЬI К rезa.цнrМy Кpalo, oсTaвЛяя нa сBoеМ щЦи кJIеTKи, HapalциBaloщиесЗa.ци хop.цaЛЬнЬIй вьrpoст.
Ha тoтaльнoМ ПpеrTapaTе зapo.цЬIIIIa xopoшo Bиден xopДaЛЬнЬIй вьrpoст, paсПoЛo)Kенньrй сПrpr.ци oт генЗrнoBсКoгo yЗеЛKa. Зaтемненньrе oблaсти сПpaBa vI cЛeв,a oт нrгo сKoIIлеHия КJIrToк гoлoвнoй МеЗo.цrpМЬI. Зaтемненньrе oблaсти спpaBa и сЛеBa oт ITrpBичнoй пoлoски - сKoПЛrHия BЬIсеЛяIoЩ'lXcЯМезo.цеpMaЛЬнЬIx КЛеToк (oсевaя и бoкoвaя MезoдеpМЬI Зapo.цЬIшIa'a TaIОке BHеЗаpoдЬIlшеBaя МезoД'еpМa).pe п а paт Ne 3. Gтaдия xopдaлЬнoгo вЬlpoстa(эмбpиoн кypицЬl Ha cтaАиу| 18_20 н инкyбaции):пoпepeчньlй сpeзПЗа'цaниe. Пpи ма-пoм }.Brличrнии МиКpoсКoПa (oбъекгив x 8) (см.pиc.49, Б) нaftдитe нa ПpепapaTr сpез зapo.цЬI[IrBoгo.цисКa. ПpеxчrМ нaЧaTЬ pис},нoK' oпpе.цеЛиTе нa сprЗе .цopсaЛЬнylo и BrнTpaЛьнyю сTopoнЬI (нa пеpифеpии зaрoДЬI[IrBoгo.цисKa с BенTpaЛЬ-.цеrt2нoй стopoнЬI Bи.цF{ЬI гpaнyЛЬI xелткa).
HaйДите F{a сprзe oблaстьпеpвиuнoЙ пoЛoсKи' ПеpеBr.циTr МиКpoсKoп нa бoльrшoе },ъеЛичrние (oбъектив x 40) и зapиcуйте пprпapaT.Hа noпepеtltьtх сpеЗaх в oблаcmш пеpвшaнoй no!'oclсu xopolllo Bи.цс щлyблением (пеpвиuнoй бopoздкoй) Ме)КДy lнИ|{'1этo oблaсть вЬIсеЛeния МезoДеpМaлЬнЬIх KЛеToк. Cпpaвa и сЛеBa oTBaЛи{QB paспoЛaгaloтся бoлее ToнКиr IТлaсTьI экTo.цеpMЬI. Пoд веpхниМ сЛoеМ paЗМещaеTся cлoЙ BЬIсeЛяIoщИXСЯ ИЗ пеpвиvнoй бopoздкf pьtх-пЬIх Mезo.цrpМuulЬHЬIx кJIеToК. CaмьIй ниx<ний слoйЭнTo.цrpMa. [лялpaвильнoй opиен.ГaЦvlИ сpеЗoB пpи ПpoсМoTpе гисToЛoГичrсKих пpеПapaToB KypинЬIx зapo.цЬIlIIей paнних стадий paзBИTИЯ сЛедyrT oбpaщaть BниМaние нa paсПoЛo)Кение гpaнyЛ xeЛTКa нa Кpaях сpезa: oни Дoл)Kньr бьrть нaПpaBЛеHЬI BHиз (см.
pис. 49).Пpи тaкoй opиrнTaциИ clIИlнlнaЯ сTopor{a зapo.цЬrl]Ia бyдет нaвеpxy,a бproшнaявниЗy.HЬI BzL'IиKи-pe п a paт Nэ 4. Cтaдия xopдaлЬнoгo вЬlpoстa(эмбpиoн кypицЬl Ha стaдии 18-20 ч ин"кyбaции):сaгиттaлЬнЬlй сpeзПЗa,цaниe. Пpи мaлoм }веЛичении MиKpoсКoПa (oбъекгив x B) (см.pиc. 49, B) нailдитe Ha ПprПapaTr сpеЗ зapo.цЬIllfеBoгo ДисКa, [еpeBе.циTе MиKpoсКoП нa бoльrпoе yвeличrниr (oбъеr<гив х 40) (см. pис.49, Г) и зapиcуiттe ПprПapaT.Пpеxде чеМ нaчaTЬ pисyнoK, oПpе.цrЛиTr I{a сprзе пеpедний изa.цний KoнцЬI Зapo.цЬIшIa, a TaК)Kr.цopсaЛЬнylo и BенTpirЛЬн}To сTo-poHЬI.Hа cаzшmmальtlol' cpезe заpoilыша хopoЦIo Bи.цFIьI КлeTКи гензенoBсKoГo yЗеЛКa И НaПpaBЛЯIoщиeся в гoлoвнoй oTДеЛ Зapo.цЬIIIIaKЛrTКи хop.цЬI (xopда,rьньlй вьlpoст).
Ha.ц этими KJIеTKaМи paсПoЛo)Кен I]ЛaсT ЭKToДеpМЬI. Пo.цстилaет xopДfu'IЬнЬIй вьtpoст тoнкий слoйэнTo.цеpМьI (энтoблaст). B oблaсти пеpвиvнoй бopoздки paЗлиЧиМьITpи сЛoя КJTеToK: мoщньlй веpхний пЛaсT сoсTaBляIoT МrзoДеpМaльнЬIе КJIеTKи' сKoПиBIIIиеся B BzutиКaх ПrpBичнoй бopoздки; тoнкийниxний слoй - энTo.цеpмa; Мr)KДy lнИN{И paсПoЛaгarтся pьIхльIйслoй мезoДеpМzLTЬF{ЬIх КJTlToК' BЬIселяIoщИXcЯ ИЗ BаЛиKoB Пrpвичнoй бopoздки.
B некoтopЬIx слyчaяx э}lTo.цеpМa xopoшIo Bиднa ToЛЬ-кo в пеpифеpиvеский oблacти сpезa (oдин слoйвеpетенoBи.цнЬIxrсrетoк), a B ЗoЕIе пеpвиvнoй ПoЛoсKи' г.це и.цеT aKTиBнor BЬIсrЛrtIие KJIеToK' еr TpудF{ее oTЛичиTЬ (пo фopмr и paЗМrpy к-пeтoк) oтлеxaЩей BЬIIIIе Мrзo.цеpМЬI.ЗАHЯтИЕ8HЕЙPУлЯЦ|/|Я У птиЦПpoцесс фopмиpoвaния нeЙpa:lЬHЬIx сTpyKTyp y ПTиц и .цpyгихкJIaссoB пoзBot{oчнЬIx Bo МнoгoМ сxo.цен. Бoлее пo.цpoбнo .цaнньIйпpoцrсс бьIл paссмoTpеtl B ЗaпЯ.|v|И Np 6 нa пpиМepе нrйpyлядии yaмфибиЙ.
Этo xе зaнятие бyдет ПoсBящrнo B oснoBнoМ ToМу' кaКyсTaнaBлиBaеTся oсt{oBнoй плaн стpoения пoзBoнoЧHoгo x(иBoTнoгo и КaK зapo.цЬIIIIеBЬIr лисTКи paз.целяIoTся нa Зapo.цЬIIIIеByIo (эмбpиoнaЛьн}.Ю) и внезapo.цЬIlIIеB}.Io oблaсти.B xoДе эмбpиoнaльнoгo paЗB'7.t|lЯ ПTиц' пoмиМo oбpaзoвaниясoбственнo Tелa зapo.цЬIrпa, фopмиp},IоTся TaК нaЗЬIBaеМЬIе Bнrзa|4 aЛлсlнpoДЬIlIIеBЬIе opгaHЬI- aмнuoн' сеpoЗсl' эrcелmoчньtй Л|еuloкm o u c.
P aз e.Ilениr зap o.I].ЬIIIIеBЬIx лисTKoB нa с oбсTBеHнo зap o.цЬIUIr BЬIr и BнезapoДЬllxrBЬIе F{aчинaaTcЯ Ha cTaДIт\т нейpyльt. Ha этoмэTaПe paЗBИTИЯ в oблaоти гoЛoBнoгo oT.цrлa зapo.цЬIIIIa B сBяЗи с егoaKTиB}lЬIМ poсToМ B задне-Пrpr.цнеМ нaПpaBJIении oбpaзуeтся сКJIaДКa, нaЗBaннaЯ mулoвuщнoй, ПocкoЛЬKy B .цaльнейrпеM oнa oT.цrЛиTTyЛoBище ЗapoДЬl[Ia oT )КеЛTKa сo Bсrx сTopoн (цв.
вкл. IУ, А, Б).opгaнaМи сoхpaниTся ToЛЬKoнa бpюtпнoй стopoнr зapo.цЬIllla B Bи.цr }rселmoчнoеo сmебeлька (Цв. вкл. rV, 1). Чaсть тyЛoBищI{oй сюtaдки B Пrpr.цнеМ oT.цеЛе зapo.цЬIшa нaЗЬIBaеTся eoлoвнoй cклаdкoй, B Зa.цнeM oTдеЛе - хвocmoвoй, a в бoкoвьrх oT.цеЛax зapo.цЬIIIIa - бoкoвoй. ГoлoBнaя сКJIa.цKa зaКJIa.цЬIBaeTся paнЬllle oсT€LIIЬньIx.
oнa сocтoит изToнKиx ПЛaстoB эKTo.цеpМЬI и эHTo.цеpМьI. M езoдеp N|a, ДBpI>KУЦIaЯcЯК гoЛoBнoМy oTДrлy Зapo.цЬIшIa из oблacти пеpвиннoй бopoздки, кЭToMy МoMенTy еЩе tIе дoсТиГЛa oблaсти, paсПoЛoЖеннoЙ пеpeдгoлoвoй зapoДЬI[Ia (цв. вкrr. IУ, А). Bокнo oTМеTиTЬ' чтo в xo.це oбpaзoBaния TyЛoвищнoй (гoлoвнoй) сюtaдки B гoЛoвHoМ oT.цeЛе Зa2oлoвIrая кItutldа' .цaющaя нaчаJIopo.цЬIlпa oбpaзyется пoЛoсTЬyптиц.
Taким xе oбpaзoм с пoЗapo.цЬIlIIейKи,IIIКиoбpaзoвaниIoМoЩЬIo xвoстoвoй сКJIa.цKи фopмиpyетcя заdняя lduшкa. БoкoвьIесКJIa.цКи' ЯBЛЯЯcЪ пpo.цoDКениеМ гoлoBнoй склa.цки, фopмиpytoтбoкoвьrе oT.цrЛЬI киrпечнoй тpyбки. Kиrпкa y пTиц с F{aчaJIa ее фopMиpoBaния пoЛнoсTЬIо BЬIcTЛaнa энтo.цеpмoй.ЗapoдьrrшевЬIе лиcTKи' пpo.цoDl(aя диффepенuиpoBaTЬся B xoДoнейpyляции, oбpaзyloт opгaнЬI oсевoгo KoMIIIIеКсa: неpвнyro тpyбKy, xopДy, сoМиTЬI. Из мезo.цеpмьl бoкoвoЙ nласmuнки пyгеМ paссЛoения oбpaзуются nсlpuеmальный (нapу,>кньlй) и вuсцеpальньtйCвязьЗapo.цЬIшIa с BнeзapoДЬIlIIеBЬIМиB o.цнoМ МесTеlt4( вн1тpeнни ir) лиcтки Мr Зo.цеpMьI, МеХдy KoTopьIМи paспoЛaгaeтсяпoлoсTЬ- целo]уI (цв. вкл. IУ, Г, Д).B этo xе BprMя зa пpeДoЛaМи зapo.цЬIIIIa пpoисxo.цит oбpaстaние)KeлTкa BнеЗapo.цЬIlIIеBьIМи ЛИсTKaМИ эктo.цеpМЬI' МеЗoДеpМЬI и энToДеpМЬI, чTo B.цЕulЬнeйtпем пpивo.циT к oбpaзoвaниIo xrЛToчнoгoМеIIIКa.
Kpaй клетoчнoй мaссьr, двиxyщийся Пo xелTKy' нaзьIBarTсЯ IсpaеJуI oбpасmонuя (цв. вкл. \/, Б,,B). Kpaевьre кJIеTKи Bнезapo.цЬIrпевofi эктo.цrpМЬI B сBorМ ДBvl>КrlнИИ oпеpе)€IoT КЛеTKи BI{езaрo.цЬIlпевoгo энTo.цepМzulЬнoгo слoя. oт этих сЛorB ЗнaчиTrлЬнo oTстaет qлoй Bнrзapo.цЬIIIIевoй мeзoдrpМЬI в cBЯзvI с бoлее ПoЗ.цниMфopмиpoвaниеМ егo B xoде гaстpyЛяции' Пpи этoM B oблacти аrеаop аc а oбp aзyloтся MнoгoчисЛeнF{ЬIе сKoпЛения КЛеToK BнeЗapo.цЬI rпевoй Мезo/цеpМЬI- lсpoвяtrьlе oсmpoвKu. Bскopе B КaЖцoМ сKoпЛен'ИИПoЯBЛЯеTся пoлoсTЬ' и oни пpиoбpетaют сTporние ПyзЬIpЬкoB.B pезyльтaтe cЛI4ЯHИЯ пyзЬIpЬKoB Дpyг с ДpyгoМ Boзl{иКaIoT сoсy.цьI,КoтopЬIе' coe ИIlЯЯcЬ МrщДy сoбoй, ПoстеПенHo фopмиp1тот в сTrI{КеxеЛToчHoгo МеIпКa КpoBенoснylo сисTrMyсoсуduсmoе noле uселmoЧнo?o-^4ешrca.ПpeпapaтЬlкзaнятию (Heйpуляц1t|я y птиЦЦfIpиcтулaя K иЗ}rчениIo сTpoения зapo,цЬIIIIa Нa cTaДИИ нейpульI;слr.цуeT oбpaтить BI{иМaние нa To' vтo диффepeнциpoBкa зapo.цЬI_llIеBЬIХ ЛисTKOB B гoлoBнoМ oTДrлe зapo.цЬIIIIa ЗнaчитeлЬнo oпеpexaет диффepенциpoвKy B TуЛoвищнoМ и xBoсToBoМ oTДелaх.