В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 25
Текст из файла (страница 25)
B .цaннoм сл},п{aе в oблaсти гoлoвнoй TyЛoBищt{oй склaДкисpез ПpotllеЛ ПpaKтичесKи сaгиTTzlJIЬнo: BиДнo.Д'F{o HеpBHoй тpyбки. Kaудальнее oблaсТи гoЛoBнoй тулoвищнoй сюra.цки сprЗ ПpoшrЛ ПapaсaгиTTzl,IlЬнo: ]]и.цнЬI сoМиTЬI и бoкoвaя чaсTЬ неpвнoйтpyбки.ЗАHЯтИЕ9HAЧAлo oPгAHoгЕHЕзA y птиЦПoсде.oбpaЗoBaния B хoде гaсTpyЛяЦии зapo.цЬIIIIеBЬIx ЛисTKoBHaчинarTсЯ пеpиoд opгaнoгенезa' B Tечrние KoTopoгo Пpoисxo.циTдиффеpенuиpoBKa эKToДrpМЬI' МеЗo.цеpMЬI и ЭнToдеpМЬI' ПpиBoДЯЩaЯ к фopмиpoBaниIo opгaнoB и ткaней зapoДЬI[Ia. Cтpoение зapoДЬllxa yсЛoxняеТсЯ, vI ДJlЯ егo пoлpoбHoГo oПисaния неoбxoД'иМo ПpoBе.цеr:уIe cПеЦИaлЬнoгo Куpсa, ПoсBященнoгo чaсTнoй эмбpиoЛoгии. B рaмкaх пoсoбия paссМoTpиМ KЛIoчеBьIr сoбьtтия этoгoПеpиo.цa paЗBИ.ГИЯ.
oснoвнaя ЦrЛЬ ЭToгo и сле.цyющегo зaнятийПoЛ}Д{иTЬ ПpеДсTaBление oб oбщем ПЛaнr сTpoеrrия ЗapoДЬI[Ia ПTиЦв дaнньtй пеpиo.ц paЗBИTИЯ.rlpouзвodньte экmodеpltlьr. Haчaлo диффеpeнциpoЬки эKTo.цеpМЬIбьtлo paссмoTpенo нa пpе.цьI.цyщrМ ЗaняTии: BьI.цrЛrниr иЗ нapy,КHoгo зapo.цЬI[IrBoгo ЛисTKa неpвнoй тpубки с неpBI{ЬIМ гpебенем ипoкpoвнoй эIсo.цrpMЬI. Пoсле зaBrprrlения{ нeЙpу ляции Idле m Iс u не p в нoеo еpебня МигpиpyloT и .цaIoT нaчаJIo чеpeпнЬIМ ч}.BсTвиTеЛЬI{ЬIМгaнгЛияМ и нrpBaМ' гaнглияМ .цopсaЛЬньIх KoprIПKoB сПинZLIIЬнЬIхнеpBoB, сиМпaTичrсKиМ гaнгЛияМ' lIIBaннoBскиМ КЛeTKaМ, МoзгoBoMy BещесTвy I{a.цrToчечниКoB' МrЛaнoциTaм.
Kpoме ToГo' B Гoлoвнoй oблacти KЛеTKи неpBнoгo гpебня МигpиpyЮT в xабеpньtеДУ|И 14 1пraсTBytoT в .цaльнейtпем в фopмиpoBaнии чrprПa И BИcЦepaЛЬнЬIx хpящей и гoлoвнoй сoеДиниTrльнoй ткaни.Пpoизвoдньт'e неpвнoй mpубкu- ценTp:lJIЬнaя неpBIlaЯ cИcTеМa(гoлoвнoй и спиннoй мoзг), opгaньI ч1ъсTB (нейpа:lьнaя чaсTЬ opГaнoB Зpе;нИЯ и cлухa). !иффеpенциpoBкa неpвнoй тpубки нa гoлoвнoй и спиннoй Мoзг пpoисХo.циT oДъ{oBpеМеннo с ПpoцессoмнeЙpуляции. Пoзlке пеpедний неBpoпop ЗaкpЬIBarTся, oблaсть гoЛoBнoгo MoЗгa yBrЛичиBarTся B paЗМеpr и пoДpaЗ.целяrTся снaЧa,Ilaнa Tpи л|ОЗ2oвьIх nуЗьIpя (pиc.
52, А): prosencеphаlon- пеpвиvньrйпеpедний NIoЗ|; mеSе|Iсеphаlonсpедний мoзт; rhombеnсеphаloппrpвиvньrй зaдниЙ, a ЗaTeM- Ha пять (pис. 52, Б), пpи ЭToМ-в пеpeдний(tе|еncеphаloи) и пpoме-prosепсеphаlon лpeoбpaзУeTсЯxyгoчньtй (diеncеphаlon), a rhombеncеphаlon- в зaдниil' (mеtеnсеph аloп) и Пpo.цoЛгoвaтьrй (mуе lе nс еp hаl oп), me sе nсep hа lon х<е oсTaеTся без изменений.B дальнейшrеМ Пеpе.цний мoзгoвoй IТyзЬIpЬ (tеlеnсеphаlon- пеpеdнuЙ мoзе) инTеI{сиBнo BЬITяГиBaеTся BПеpе.ц и Зa счrT BTIЯЧИBaIIИЯснap}DКи в глyбь пеprпoнКи (пoгpaниннoй мембpaньr) paзделяется- зaчaTКи.цByx пoЛyll]apий Moзгa.poBKе BTopoгo МoЗгoBoгo ПyзЬIpя (diеnсеphаlonнa.цBa oTДеЛaПpи диффеprнци--пpoЛ|еэrcуmoaныймoзz) еro бoкoвьrе сTенKи BЬIПячивaIотся' oбpaзyя TaK нaЗЬIBaеMЬIегЛaзнЬIr IryЗЬIpи- зaчaTКи нейpaльньtх чaстей глaз.
Ha дoрсальнoйгиПo_сTенKе нaчинaеT DaЗBиBaTЬся эпифиз. a нa BrнTpaльнoй-15I6Pис. 53. Фopмиpoвaние изгибoв гoЛoBнoгoМo3гa y зapo.цьIшa KypицЬIА_(пo Ч.Бoдемepy, l97l):cтaДиv, (lopмиpoвaниЯ гoлoBнoгo мoЗгa .цooбpaзoвaния изгибoв (48 н инкубauии); Б- тeменнoЙ изгиб в oблacти сpr.цнеГo мoзгa (5l56 v инкyбauии); B- зaтьrлочньtй изrиб (72 sинкУбaции); Гизглб мoстa (8-е сyIки инКyбauии).;^ .1- пеpвичI{ьri4 зaШlиi| мoзг (гhombеnсеphalon); 2 _ сpеднl,'Й мoзг (mesenсеphalon);Jпеpедний мoзг (pгosеnсеpha[on);- пеpвl,t-ннъtй4пpoloлгoвaтьtЙ мoзг (mуеlеnсеphalon); 5зaДнwЙ мoзг (mеtеnсеphalon); 6- теменнoй изrиб; 7 _ лpoМrжутoчньtй мoзг (diеnсеphalon);8 - зaтьtлoчньtй изгиб; 9 - пepeдний мозг(tеlеnсеphalon); I0мoстa; Il-нoйизгиб- cлинмoзгфиз.
Ha ypoB}Iе сpе.цнeгo MoзГoBoгo пy-8ЗЫpЯ (mеSеncеphalon- cpеaнuй Jv|oЗz)'H.aСTaДI4И ПoBopoTa пpoисхo.циT ПеpBьIй изГиб МoЗгa (pис. 53; сМ. TaК)I(е pИc.52, B)и o.цнoBprМeнF{o B rгo ДopсaЛьнoй чaсTи ЗaКJIа'цЬIBaеTся чrтвеpoxoЛМиeзpиTеЛЬI{ЬIе и сЛ]Д(oBЬIe ценTpЬI МoЗГa. B четBеpToМ МoЗгoBoМ rТyЗЬIpе (mеtеnсеphаlonЗadнuй ]4oЗ?) lяИ>К:няя и бoKoBЬIе сTrнKиBсТyПaIoT нa rТуTЬ paЗBИTИЯ Moз)KечКa' aBеpХI{JUIмoз- BapoЛиrвa МoсTa. ПятьrйгoBoй ПyзьrpЬ (mуеlеnсеphalonnpoaoл7oвamый л,toЗе) IlpeoбpaЗyrTсЯ B ЭTo BpеМя TaKиМ oбpaзoМ' LITO бoКoBЬIе еГo сTенKи yгoЛщaloTсЯ B cBЯЗ|4 с диффеpенЦиpoBKoй ПpoBoДящих П},Trй oT пеpr.цних oTДrлoB Мoзгa B сTopoнy спиIlнoгo.
ЭтoПpиBo,циT K paсTяХеHиIo.цopсfu'IЬнoй сTенКи, КoTopaя хoporпo ПpoсBечиBarT нa ToTzuIЬнЬIх ПpеПapaTaх' TaК КaK .цaннЬIй oтДел Мoзгa-6t84914Puc.52. Гoлoвнoй oT.цел зapoДЬIшa цьIПлrнкa (вид с дopсальнoйстopoньI):АcтaДия Tpех MoзгoвЬIх пузьIpей (33_з8 u инкyбaции); Б - cтaдия пяTи Мo3гoBЬIх пyзЬlpеi4 (45-49 я инкубaции); Q-- cтaдля пoвopoтa (5l-56 u инкyбa.ции); ] - пеpвиvньtй пеpедний мoзгoвoй пyзЬIpЬ (prosеnсеplralon); 2 - cpeдниЙмoзгoвoй Пyзьtpь (mеsеnсеphalon); 3 - пеpвиvньlй зaДниЙ МoзГoBoй ПузЬlpьсклaдкa; 6(rhombenсеphalon); 45- спиннoй мoзг;- гoлoвнaя TyЛoвиЩнaяxелтoчньlе веньr; 9 зaклaДкa сepдцa; 8пеpeдниe киlпечнЬIe вopoTa; 7мoзг (tеlеnсеphalon); 1/ - глaзньrе ПузЬIpи (diеnсеphalon,coмит; 10- пеpеДниЙ зaДниЙмoзг (mеtелсеphalon); .1.? - пpoдoлгoвaтьlй мoзгбoкoвaя яaсть); ]2(myеlеnсеpha|on); 14)келТoчнaя apTepИЯ' ./5 - пpoмеxyтovньrй мoзг(diеnсеphalon); 16 _ rлaзнoй бoка.ll; 17- слщoвoй IryЗьIpек (пpoизвoднoе ПoKpoвнoй эктoдеpмьt), 18 - кpaй aмниoтическoй сКJIаДKи\22нaхoдиTся в бoкoвoм Пoлo)Kении.ПpoдoлгoвaTЬIй МoЗГ Пеpеxol{иT B cnuннoй мoЗZ' Ha ПpoTя)КеHииUrейI{oгo oT.цеЛa зapo.цЬIlxa спиннoй Мoзг BЬIpaBниBaeTся B ПЛoсKorпoЛoxение нa )КеЛToчнoМ МrIIIKr.
Хopolпo Bи.цнЬI егo пЛoTt{ЬIr бoКoBьIr сTенKи lI УЗКИi4 пpoсBеT ПoЛoсTи сKBoЗЬ тoнKylo .цopсаЛЬHyloсTrF{Ky. Зaдний нrBpoпop нa ПpoTЯ)Krнии TpеTЬих сyгoK инКyбaциизaKpЬIвaеTся.ПpoизвoднЬIМи ЭKToдepМЬt яBЛяIoTся Taкlке opzаllbt чувcmв (ЗperJИЯ, oбolfl^ЯHИЯт1 сЛyхa).
Зaчaтки гЛaз' 3zuIoxИB]JIpIecЯ B фopМе ПyЗЬIpеBиДнЬIХ BЬIпячиBaниЙ ПpoМe)КyгoчHoгo Мoзгa' yBеличиBaЯсЬ'сoПpиKaсaЮTся с ЭKToДrpMoй ГoЛoBьI и нaЧинaloT ПproбpaЗoBЬIBaTЬся B .цByxсЛoйHУ|o ?J,ItlЗHую Чаulу. BнyтpенниЙ слoЙ чalIIи- ЗaчaToК cemчаmкu' нap),)IGЬIйnuеJ|ilенmнozo Эnumелuя, a ee KpaЙ'-I2Зoснoвньtе ЭTaПЬI фopмиpoвaния зaКlla.цKи гЛaзa y aМFIиoTll()KllзaHЬI нa pис.
54. У пеpелI{ей гpaницЬI tеlеnсеphalon зaМеTнЬI/||ljI yToЛltlения HrйpoЭKTo.цеpМЬI- ЗачаmКu oбoняmeльньIх плaKoa(r.ьt. rtpепapaTЬI нa pklc.6З). Пoзxе oTpoсTки нrpBнЬIx KJIеToK, paЗltlIltIltИxся B ПЛaКoДaх' бyДyг BpaсTaTЬ B Пеpе.цнЮIo сTенKy пoЛ}.llla1rllii и фopмиpoBaТЬ з.цесЬ цrI{Tp o6oHЯHИЯ. opгaн сЛyxa зaKЛa.цЬIBa('|с'l t] ЭKTo.цrpМе нa ypoBне ПpoДoЛгoBaToгo МoЗГa oКoЛo eгo бoKolrtll)i сте.нки снaчaJla B фopМе .цByx yглубЛений (сЛ}xoBЬIх яМoК)' al;ll,oM oTIIIнуpoBaBшихcЯ сЛухoвьlх |IуЗьlpьIdoв (см. pис.
52, B, aTaIоКеlIl)сПapаTЬI I{a pис. 63).ГIpouзвodныe меЗoaеpl||ьr. Cpедний Зapo.цЬIllIrвЬlй ЛисToK ещr нa(.lli/(иИ ]JeЙpуЛЯЦI4И paЗДaЛЯe.ГсЯ Ha несКoЛЬКo чaсTей, paЗЛиЧalо||ll,Iхся Пo paсПoЛoxеtlиIo B TеЛе зapo.цЬIIIIa и Пo.цzшIЬllейtпей сyдьбе:l) гoлoвнaя МеЗrЕ{хиМa;l1l' IjIaЗa.2) хopдa;З) мезoдеpмa сoМиToB (oсrвaя МrзoДrpМa);4) пpoмrxутoчнaя МеЗoДеpМa (или нoxки сoМиToB, ИЛИlнe-rIlpoтoм);5) лaтеpaльнaя (бoкoвaя) MезoдеpМa (MrЗoДepМa бoКoвoiц ллa-,ЦPис.
5 4.П oследoвaтеЛЬньI r cT aДИИ p aЗB|4.Г ИЯ глaзa эмбp и oнa KypицЬI :rлaзнoft пузЬIpЬ (cтaдия 20 сoмитoв); Бглaзнoй бoкал (стaдия 23 сoмитoв);B-- стaДия27 coмитoв; Г- cт.al!ия 30сoмитoв;- !_ cтaдv,я 32 сoмитoв; Е_cтaДия39 сoмитoв; 1- стенкa ГЛaзнoГo ПyзЬIpя (,4), а зaтем ГлaзнoГo бoкалa (Б_E); 2 _пpезуМптивнaЯ хpусталиКoBaя экTo.цеpМa (А),хpуcтaликoBaя ПЛaКo.цa (Д_1)' хpyстtt,чикoвьtй пузьIpек (Д- E); J _ пoкpoвнaя эКтoДеpМa; 4- мезенxимa; 5 - глaзнoй стебeлек; 6зoнa глaзнoЙ щeли; 7сTенкa пpoМеx}тoчнoГo мoзгa; 8 _ BTopичHая пoлoстЬ глaза (пoлoстЬ стекJloBи.цHoгo телa)А(местo пеprгибa Bнyгpеннrгo слoя B нapyxниЙ)- pаdуэrcIdu. ГЛaз}iьIе чaIIIи сBязaнЬI TеПеpЬ с бoкoвoй сTrнKoй ПpoМе)K}"ToчI{oгoМoзгa, их пopoДиBIIIей, yзKиМ глaзнЬIМ сTrбеЛЬКoМ Пo.ц нrKoTopЬIM yгЛoM K нeМy и пoэToMy I{a пprПapaTaХ ви.цнЬI y oсF{oBaнияПеpеДF{rгo Moзгa. Пoкpoвнaя эКтo.цеpМa B МесTе сoПpикoснoBеt{ияс }iеЙpaЛЬнЬIМ ЗaчaTКoM ГЛaЗa нaчинarT I4I7Ba|ИHИpoBaTЬ BнyгpЬПoЛoсTи гЛaЗI{oй чaПIи (DTopичнoй IToЛoсTи ГлaЗa), o6paЗУЯ хpуcmаJ.IulсoвуЮ nлaKoaу.
Зaтем Kpaя хpyсTаJIиKoBoй ПЛaKoДЬI сМЬIKaЮT-ся' OбpaзуеTся ПуЗЬIpеК-Зal{aToК хpуcmалurc,, KoTopЬIй oтДеляет-ся oT ПoКpoBHoй ЭКTo.цrpМЬI . Пoсле oTДеЛеF{ия хрусmaЛuldoвozo nуЗьlpька эКToДеpМa нaД }IиМ ПpoсBеTляеTся и ПpеBpaщarTся124Bpozoвu-r.lиHKи).Гoлoвная I|еЗеllхuJ|Iа Ле)КиT спеprДи oт пеpвoй ПapЬI сoMиToB.
Гol|()l}Haя МеЗo.цrpMa' B oTличие oT TyЛoBищI{oй' t{е paзДеЛяrTся нa]|'()l]сaЛьнуIo МеЗo.цеpМy и MезoДrрMу бoкoвoй ПЛaсTиHКи и сoсToиTIIl pЬIxllo Ле)KaщиХ МrЗенxиМнЬIх KlIеToK.Maтеpиал xopДЬI и сoМиToB нaЗЬIBaIoT ДopсzulЬнoй мезoдеpмoй.'Ytlрdа paспoЛaгaеTся BДoЛЬ ценTpаЛЬF{oЙ ocи Зapo.цЬII]Ia.
Пpи фopl\'lиpol]aнии пoЗBoнKoB КЛrToчнЬIй МaTеpиаJI xop.цЬI вхO.IIиT B сoсTaBl\1 с)KПoзBotloчt{ьIxДисKoB. Мaтеpиaл дopсaльнoй МrЗo.цеpМЬI, не Bolllс/ltllий B сoсTaB хop.цЬI' paсПoЛaгaеTся Пo бoкaм oT tIее B Bи.це]|.I}yх fIЛaсToB' иЗ KoTopьrx oбpaзyro.ГcЯ сoм4umьl. Сoмитьr зaKJIa.цЬIBal().I.ся пapaMи (с двyх сTopoн oT хop.цьI)' иx фopмиpoBaниr нaчинa() |.с'I с гoЛoBнoй oбЛасTи и paсПpoсTpaняеTся B KayДfu'IЬнoМ нalIl)aBЛеl{ии (см.
pис. 52).У эMбpиoнa KypицЬI KDI(цЬIй сoМиT ПpеД(),I.ABЛЯеTсoбoй ПyЗЬIpеК' сTrнKa KoTopoгo сoсToиT иЗ ЭПиTеЛизи-]2lннЬIх КЛrToК. Bпoсле.цствии сoMиTЬI диффеpенц vтpwT сЯ Ha d еp лt0mo,M (дopсoлaтеpaЛЬнaя чaсTь сoМи.Гa), .I4uomoЛl (ЦеHTpаЛЬнaяl)ol.lltсть) И сldЛеpomoл (вентpoмe vIaJIЪНaЯ vaсть) (pис. 55). fiеpмaтoм/lilcT нaчaЛo,цеpМе Ko)Ки' МиoToМ- Мyсl(yЛaTypr oсеBoгo сKrЛеTa';l сKJlеpoToМХpящaM и KoсTяМ oсеBoгo сKеЛеTa. Пpи этoм пеplrr't Й пoзвoнoK фopмиpyеTсЯ иЗ Зa.цI{ей ПoЛoBинKи сKЛеpoToМa чеTl|сpToгo сoMиTa и из ПеprДHOЙ ПoЛoBинKи сKЛеpoToМa пяToгo' BTo1ltlй пoзвoнoK - из зaдней ПoЛoBинKи сКЛеpoToМa гIяToгo сoMиTalr ltеpедней ПoЛoBинKи сКJrrpoToМa шIесToгo и т.