В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 29
Текст из файла (страница 29)
BКЛ. V, А)"У rпиu аЛЛaнToис ПpеlIсTaBЛяет сoбoй бoльrшoй меrпoк, B KoTopoМ нaКaПЛиBaIoTся LI хpa}{ЯTСЯ.Д.o BЬIЛyПЛе_ния ЦЬIПЛrI{Ka ToKсичесKие rrpo.цуKTЬI МrTaбoЛиЗМa зapoдьlшta. BoснoBнoM ЭTo ПpoДуKTЬI aЗoTисToго обменa' нaKaПЛиBaIoЩиесяB Bиде сoлей MoЧrвoй KисЛoтЬI.Xоpuoн (сеpoза) oбpaзует BHеltlHЮЮ BHеЗapoДЬIШевую oбoлoнкyэмбpиoнa и BЬIПoЛIlяrT ЗaЩиTHyIo фyнKциto.
Пo меpе paЗpacTar{и'IaПЛaнToисa tsисцrpaЛЬнaЯ МеЗoДеpМa, ПoKpЬIBaIoЩaя егo снapyxи'{IpиpaсTarT K ПapиеTаJIьнoй мезoДrpМе Хopиorrа - фopмирyrTсяхopuoaЛЛaнmouс. B хopиo.l,TЛaнтoиснoй oбoлoчке иЗ МaTrpиzl'Ta B|4c т{исЛo KpoBенoсньIxцеpaльнoй MrЗo.цеpMЬI фоpмиpyется бoльtшoесе.I.Ь.oнa oсyщесTBЛяеTКaПиЛЛяpl{yloобpaзутоrцихсoсyДoв'ryсTyIoгaЗooбMrн, T. e. BЬIПoЛняет фyнкциIo.цЬIхaI{ия зi.tpo.цЬIIIIa (цв. вкл. V,6). ХоpиoaллaнToиc oбесПеЧиBaеT Ta]ОKr paсTBopеl{иr KаJlЬция сKop_ЛуТIЬI, кoтopьtй неoбхo.цим .цЛя oсTеoГенrзa' и еГo TpансТIopT К зa_po.цЬIrrrу.140|Iapиc.62 в пpедьцyщеМ ЗaНЯ.ГИLI изoбpalсенЬI ПoпеpечttЬIr сpеil)l :tapo.цЬlllla ЦvpиЦЬI I7a cTaДИИ ПoвopoTa (oкoлo 55 v инкyбaции),Il()KeЗЬIBaIоЦих BF{утpеннее сTpoение paЗнЬIx yчaсTKoB егo телa (двa(.l)еЗa чеpез KpaниaЛЬ}I}To чaсTЬ TеЛa ПoKaзaHЬI без внезapo.цЬIlIIе-Irt,tх oбoЛoчек) (pис.
62, Е, Х{). oднaкo для oбъяclloнИЯ ПpoцессoBtIlopмиpoвaния сTеI{ки )KеЛToчнoгo МеIIIКa, aмниoнa и хopиoнa (се1ltlзьt) нaибoлее ПoKaЗaTеЛЬнЬI Tpи ypOBня ПoПеpечtlЬIх сpезoв (pис.(l2, Б, B, Г). [ля демoнсTpaции нaчaJIЬI{ЬIХ cтaДиЙфopмиpoвaнияilJlЛaHToисa pеКoМrнДyеTсЯ исПoлЬзoBaTЬ вpеменньrЙ иЛи ПoсToянl tt,t й тoтaльньtй пpепapaT F{a cTaДИИ пoЛнoгo ЗaBrpIIIеI{ия ПoBopoTa(tlкoлo 96 v инкyбaции).ПpeпаpaтNэ 1.
Эмбpиoн кypицЬl нa стaдии пoвopoта:пoпepeчньlй сpeз зapoдЬlцJa Ha ypoвнe сepдцa3адaние. Paссмoтpите ПpеПapaT ПoД М:L'lьIМ yBелиЧrHиrМ МиKl)()сКoПa и зapиcуilте rгo. Ha pисyнке yKDКиTе aМF{иoн' хopиol{'с,l.снKy жеЛToчнoгo МеIIIКa' a TaKxе зapoДЬIlIIеBЬIе лисTKи' иX сoс.l.aBЛяIоlIциr (эктoдеpму' эHTo.цrpМy' ПapиеTаJIЬнУIo и висцrpаЛЬ-lyIо ЛaTеpzrЛьI{уIo МrЗo.Д'rрМy). Укaxите aМниoTиЧесК},lЮ ПoЛoсTЬ иlIoЛoсTЬ экЗoцrЛoМa. B aблacти Tелa ЗapoДЬIIIIa ПoДпиI]]иTr сTpyКTyl)I,l' oTнoсяЩИecЯ к фоpмиpyloЩиМся BнyTpенIIиM opгaнaМ' B сo_(rГBсTсTвии сo схеMaМи' ПoKaзaI{нЬIМи нa pиc. 62, Б.lHa дaннoй с.ГaДv|И paЗBиTия (oкoлo 55 u) сpез Ha ypoвHе сеpДЦallpoxoДиT KpaI{иаJIЬнеr ypoBня ПpoxoХ.цеI{ия ПoBopoTa.
Ha пpепal)ttTr TеЛo эмбpиoнa ПoЛнoсTЬIо oT.цrЛеFIo oТ xелTKa' Ле)КиT нa бoкyN4cЖДy ПЛaсToМ хopиoнa и ПЛaсToМ сTеIIKи ;кrЛToчнoгo мешкa. Бo.Кo]tьIr чaсTи сTенКи Tелa Зapo.цЬIlllа pеЗKo ЛrpеxoДяT в сTенКy aMIlиoнa' KpyП}raя зaKJIa.цКa сеp.ццa oKaзЬIRaеTся леxaщей BHе Trлa BlIOЛoсTи ЭKзoцеЛoМa и еГo ПpеДсеpДие сorДиI{яеTся с заpoдьItпевoйtlблaстьrо доpсaльнoй бpьtxейкoй. Ha некoтopЬIx ПprпapaTax сpеЗllpoхoДиT vеpез U-oбpaЗнуIo сеpдечHylo TpyбKy TaКиМ oбpaзoм, uтo)КсЛyДoчеK BьIгЛя.циT KaK Ле)КaЩий oтДельнo B ПoЛoсTи ЭKЗoцеЛoМa'l.ot{KoсTенньrй пyзьrpь.B стенке)KеЛToчI{oгo MllIIKa, B сoсTaB кoтopой Bхo.циT tsисце-|)аЛЬнaя ЛaTrpzulЬнaя МеЗoдepМa' BиДнЬl KpyПнЬIr KpoBенoснЬIесудьl (ветви )КrЛToчI{Ьlxl(tl'IBе}I и apTеpий).сo-Стенкa хopИoнa бoлее тoн-и сoсToиT ЛpaKTиt]есKи иЗ ДByх сJtoеBKJTеTOК: сЛoя ЭПиTеЛИЗИ-1ltltlaннoй ЭКTo.цеpМЬI и ПapиеTzUIьнoй мезoдеpМЬI' сoстoящей из('(l loГo сЛoЯ BьITян}"TЬIх кЛrToK.\41тЭмбpиoн кypицЬt нa стaдии пoвopoтa:пoпepeчньlй сpeз зapoдЬIцJaнa ypoвнe сil,lЬlкaHия aмниoтичeскиx склaдoкПpeпapaNe 2.Задaпиe.
Paссмoтpите пprПapaT ПoдМZLIIЬIМyBеЛичr}IиеМ Mик-poсKoПa и зapиcуйтe егo. Ha pисyt{Kе yKa>I(иTе aМниoTичrсKие скJIадKи, сTе}IKy )КеЛToчHoгo МllIIKa, a TaIОKе Зapo.цЬII]IrBЬIr ЛисTKи' ихсoсTaBЛяIolцие (эKTo.цеpМy' ЭF{To.цеpМy' IТapиеTаJIЬнyIo и BисцеpfuTЬ rryIо ЛaTеpаJIЬII},Iо Мезo.цеpмy). Укaxите ПoЛoсTЬ эKЗoцелoМa. B oблac.ГИ T eЛa зap oДьIIIIa Пo.цпиIIIиTr сTp},KTypЬI, oTнoс ящие с я к фopми-p},IoщиMся BнyTprнниМ opгaHaМ' B сooTBrTсTBии сo сxrМaМиl,I)yol(и Mo)GIo paзЛичиTЬ нrсKoЛЬKo KJ]еTOK-IpeпapaтNe 4.
HaчaлЬнЬlй этaп фopмиpoвaнияaлланToисa: тoтaлЬнЬlй пpeпapaт чeтЬlpexсyтoчнoгoэMбpиoнa кypицЬlП}Iaсpез нa ypoBнr сМьIKaния aМниoypoBeнЬ ПpoхoжДения ПoBopoтa.нaTичесKих сКЛa.цoK ПpиxoДиTсяToЛa эмбpиoнa нaKЛoненa пooсЬHa пpепapaTе .цopсoBенTpаЛЬHaяoTнoПIrниIo к сTенKr xеЛToчнoгo МеlIIKa (и плoскoсTи Зapo.цЬIIIIrBoгo.цисKa) пoд щлoм ПpиМеpнo 45", кишкa эмбpиoнa не зaМKrryтa. CoмaтoпЛrBpa oбpaзyет .цBe aМниoTичесКиr сКJIa,цки, КoTopЬIесблиxaroтся, нaKpЬIBaя TrЛo зapo.цЬIl]]a. B стенке хсеЛToчtIoгo МrlшкaЛeХaт KpyТIньIе сoсyДЬI. Caмьrе бoльrпие |1З lниIx., нa гpaниЦr Зapo..цьrшевoй и Bl{rЗapo.цьrrпевoй oбЛacтl4, - lкеЛтoчнЬIе BrнЬI.
B зapo.цьrrпевoй oблaсти Br}ITpaЛЬнее хop.цьI Ле)киT кp1.пньtй непapньIйКpoBeнoсньrй сoсyД.цopсaJIЬHaЯ aopTa, КoTopaя, KaK и сrp.цце'oсTaToK неpBнoгoдopсальнoй aopTЬI, KoTopaя B KayДzUIЬнoй чaсти эмбpиoнa в|l()ЗpaсTr 55 v paзвиTиЯ ещe ПpеДсTaBЛенa пapнoй зaклa.цкoй.
Пo(ltlKtlM oT сTBoЛoB дopса-пьнoй aopTЬI paсПoЛaгaется oблaсть нефporrlма. B ней paзлиvиMЬI сTpyКT}рЬI KaнzUIЬЦеB МeзoF{ефpoсa' a TaIокеl I)OTоK длезoнефpoсa (вoльфoв кaнaл).(:'|.ItoЛapиc.62, Г.Ha .цaннoй-r.1lсбня. Хopoшro BиДнo paзДеЛениr сoMиToB I{a.цrpМaToМ, МиoToM исKJIrpoToM. Bентpaльнее xop.цЬI Ле)Кaт .цBa KpyпнЬIх сoсy.цaДBacTaД:rrИ paЗBIтTИЯЗaдaниe. Paссмoтpите ToTzrЛЬнЬIй пpепapaт пoд биъtoкуляpнoйи зapиcуЙте егo. Ha pисyнKе yKaxиTr a,]UIaнToис, ПoчKи Пеl)c/lниx \1 ЗaДн"ИX KoнeчнoсTей, хвoстoвyro IIoЧI{y.
Пo.цсчитaйTr чис--rtyrIoйlltl хсaбеpньrх щелeй, yKil;киTr нa pисyIIKе сTp},KT}pЬI гoЛoBнoгo МoЗгa/цpyгиХ фоpмиpyющихся opгaнoB ЗapoДЬIIIIa (pис. 63).l,|-oбpaзoвaлaсЬ B pеЗyЛьTaTе слияния rrapнoЙ. сoсyдистoй ЗaкJIa.цки.ПpeпapaтЭмбpиoн кypицЬl на стaдии пoвopoтa:пoпepeчньlй сpeз чepeз тyлoвищHьlй oтдeлNe 3.Зa.цaние.
PaссмoтpиTr пpеПapaт Пo.ц MZUIЬIМ }ъеЛичrниеМ MиКpoсKoПa и зapиcуЙте егo. Ha pис1тrKe yKa;KиTе МrсTa oбpaзoвaниябoкoвьrх TyЛoBищньIx сКJIa.цoK' сoМaTollЛеBpy и сПЛaнХ}IoПЛеBpy'зapo.цЬIПIrBЬIе ЛиcTки' их сoсTaBЛяIoЩиr (эктoдеpмy' энTo.цеpМy'ПapиеTЕLIIЬIl}.Io и BисцrpaЛЬнylo ЛaTrpaJlЬнylo Мезo.цеpМy)' a TaIОкeaМниoTичесKие сKJTa.цки' Укa;китr ПoлoсTЬ цеЛoМa. B oблaсти телaЗapoДЬI[Ia Пo.цПиIIIитr стp},KTypЬI' сooTBoTсTByIoщие фopмиp}TощиMся Bн},TpенниМ opгaнaМ B сooTBrTcTBvIИ сo сxrМaМи' ПpиBr.цrF{нЬI-Mи нa pис. 58 и62,!.Ha .цaннoй c.ГaДИИ paЗBИTИЯ сprз чrpеЗ TyЛoBиЩнЬIй oт.цел зapo.цЬIlпa IIpoxo.циT КayДa,.IЬне е yp oBня p aспpoсTp a}]r}{ИЯ ПoB opoTa и.цopсoBrнTpuulЬнaя oсЬ TеЛa Зapo.цЬIlxa лrxиT ПеpПrF{.циKyЛяpнo кПЛoсКoсTи ЗapoДЬIшIrBoгo .цисKa.
Paз.цeления нa Зapo.цЬIlIIев}.Io иBнеЗapo.цЬIlIIеByIо чaсTЬ B этoй oблaсTи ещr неT и киlIIКa эмбpиoнaнr ЗaМК}Iyгa. B дopсaльнoй чaсти TеЛa зapo.цЬI[Ia KpoМr неpвнoй142АБI,r,rс.I63. Kypиньrе ЗapoДьIll]и B BoЗpaсте 4 (А)2и 4'5 (Б) сщoк инкубaции:за-цний мoзг; 3- эпифиз (вьrpoст.цopсaлЬaллaнтoис; 5- зa.raтoк зa.цней кoнечIlor'tIl; б- ЗaчaTol( пеpедней Koнечнoсти; 7- Krовьеpoв пpoтoK; 8 - зaДняя кap.циIlil,]ll'llа'l венa; 9 сpедний мoзг; /0сTrнкa aМI]иo}la; ,11apTеpии;- xелтoчньIеI.| ЗaкJIaДKа пoлytrLаpий пepеДнeгo- мoзгa; 13 - oбoнятельrrьlеплaкo.цьт; 14-пepeдняя кapДиHальнaя вeнa;||()ii сTеT{Kи пpoМеxyToч|toгo мoзгa); 4сЛухoвoи lryЗЬlpeKI4зУ uетьrpехднеBrloГo эмбpиoнa KypицЬI хopoПIo ЗaМеTrн zulЛaнToис B BиДе ПIapooбpaзнoгo oбpaзoвaния' BьLцaIoщегoся Bo BtIеЗa_po.цЬIlIIеByIo oблaсть нa ypoB}Iе ПoЧrК ни)G{иХ КoнrчнoсTей.
CтeнкaaJIЛaH.IoИca иМrеT сеTчaTyIo сTpyKTypy- этo Bи.цнЬI KpoBеF{oснЬIeсoсУДЬI, фopмиp1тoщиеся B Bисцеpaльнoй мезo.цrpМе, Bхo.цящей всoсTaB сTенKи aJI.ЛanlToИca.ХaбеpньIе щeЛи y эмбpиoнa KypицьI oбpaзylотся' KoгДa cЛLIBaIoTся нapyxtlЬIe экTo.цеpMaЛЬнЬIе xaбеpньrе улублeния с энTo.цrpМaJIЬF{ЬIМи гЛoToчнЬIMи KapМaHaМ и. Пepвaя >кaбepнaя щrЛЬ ПpopЬI y эмбpиoнa к 46-му laсy инкyбaЦИИ' Пoтoм ПpopЬIBaеTсяBTopaя xaбеpнaя щrлЬ, aшacTaДИvl 55-56 ч paзBиTия фopмиpует_ся TpеTЬя. Четвеpтaя xaбеpнaя щеЛЬ y эмбpиoнa KypиЦЬI pеДyциpoBaеTсяяМKи. МеxдУ xaбеpньIми щrЛяМи paсПoЛaгa- xaбеpньrе Дyги.
.{opсшlьнее xaбеpньrx Дyг paсПoлo)КеH сЛyxoвoй щlзьrpек. CaмьIй бoльrпoй oT.цrЛгoЛoBнoгo МoЗгa нa этoй с.ГaДИLгpaЗBvITИЯ- Пo-Пpеxнемy сpеднийМoзг, нo Kpaниa,'IЬнеr зaкЛa.цКи глaЗa F{aчzUIся ПpoЦrсс фopмиpo_в,ar:ИЯ пoл1rпapий гoЛoBнoгo Мoзгa.BaF{a Дo мa-пенькoйIoTся apкooбpaзньIе },ToЛщенияе з a Д a H И e. BскpьIтие Куpинoгo яiiЦa нaсyгoк инкyбaции и ПpигoToBЛениr BpеМеннoгo ToTzlлЬнo_Гo ПpеПapaTa rТpиBеДенЬI B paЗ.цrЛe <.ПтиЦьI. Paбoтa с х<иBЬIМ МaTrpиtl.Лoм (paзвитие эмбpиoнa кypишьI)>.IЗAНЯтИЕ11PAI-|HEЕ PAзBИтиE MЛEкoПИтAющИxoсoбеrIнoсть эмбpиoнztJ'lЬЕloГo paЗBИTИЯ MЛcKoпиTaIoЩих сoсToToМ' ЧTo o}to ПpoисхoДиT I] МaTсpиF{сKoМ opГaниЗMr и ЗaBИсиTo.Г сГo внутpеннеЙ сpeДЬr.
Bн1тpонние opгaнЬI пoлoвoй сисTеМЬIсaMoK ]\4ЛеKoПиTaЮtциX сoсToяT иЗ IдByх яиЧHиКol]' двух яЙЦевoдoв(у vелoвскa их HaЗЬII]ttloT МaToчнЬ]М|4, ИЛИ фaллolтиевьlми, тpyбa_пlи) lт MaTKИ' сTpoеHие кoтopoЙ иMееT BиДoI]yЮ специ(lику' ЯЙцellТI]|]oдЬI Пl]еДсTaBЛяIoТ сoбoй иЗBиTЬTе ПoЛЬIе тpyбки, сorДИHеHт{Ьlе ctl,цнoЙ сТopoнЬl с MaтKoЙ, a с дpyгoй иМеЮU1иr вoрzilКу' paсKpI,II.yЮ B сTopoЕIу,Ти(IHt{Ka (pиc.64). Изнщpи яitцсвoДьl I]ЬIсTЛaHЬI l\,{rp_Ila.геЛьHЬlM эПиТrЛI,lеM, кoтopьrй сoЗДаеT ToK )KиДKoсTи B нaПpaв-oп oЛн и Tr ЛЬн oсTaДИИ 4P/иc.
64'Pаrн I-tее pllзBиTl{c эмбpиoнatlеJI() |]с Kа:2пpеilвyлятo;lllьtй (lo.ll-ltикy.rl; J- oвyлиporlltltt-LtиЙ Ооци.Г oПЛo/.loIlJoll'lеTс'l в aпtllу.пrt1.lttoii чaс.ги llйltсllо,r$: 4cте|'IJия rIроIlyюгIL'уtoB; 5- дpoблеllио(сlluttll.' 2 tr 8 блaстo,мсpoв); 6MоруЛa; 7- бластoцисrl, 8. t|aчfu'Io l.l]\{пЛaHтaяl,1.lIlиK;tll1l,1;ylloJIOсl.Ь МaTки145ЛeН74И oT BopoнKи яйЦеBo.цa K МaTКе. Пoсле oByЛяции яйцекltеткa'oКpyЯ{еннaя фoлликyлярнЬIМи KJIeтКaMи KyМyЛIoсa' ПoпaДaеT вBopoHI(y яйцевo.цa с ToKoM )Ки.цKoсTи и oKaЗЬIBarTcЯ B а]|1|1уляpнoЙцaсmu яйцевo0а' гдr и пpoисхoдиT oпЛo.цoTвopение. У бoльrпинствaМЛеКoПиTaloщиx oнo сoBrpшIarTся нa метaфaЗr BTopoгo ДrЛrния сoзpеBaния. Исклroчение сoсTaBЛяIoТ ЛИca, сoбaкa и Лoш]a.ць' у КoTopЬIХ oПЛo.цoTBopениr Пpихo.циTся нa метaфaзу ПеpBoгo.цеЛеHия сoЗpеBaния.
Paзмеp дoиМпЛaнTaЦиoн}IЬIх эмбpиoнoв МЛеКoПиTaIoU{иxдo 130- 150 мкм'Эмбpиoн MЛеКoПиTaIoщих oT сTa.ции зигoTЬI и дIo сTa.ции ДByxслoйнoй блaстoцистьt свoбo,цнo ПЛaBarT B )Kи.П'KoсTи' KoTopaя Зa_ПoЛFIяrT ПoлoсTЬ яйцевo.цoв И Мu|KИ, и Пo Мrpе paЗBИ.IИЯ сПyсKaеTся BниЗ пo яйцевo.п'y блaгoдapя нисxo.цЯщrМy ToI{y )KиДKoсTи исoсTaBЛяеT oт 70ПеpисTаЛЬTиtIесКoMу coKpaщrF{иlo МЬIIxечнЬIx KЛrToК МaTKи.B период Дo IIaчaIIa иMIIЛaHTaции эмбpиoн ПpoХo.циT pядcтaдиЙpaЗBИ.IИЯ (вpемя иХ нacTyПЛeтIИЯ у МЬIIIIи ПoKaзaнo нa pис. 65):l) дpоблениe (2- l6 бластoмеpoв);2) кoмпaкт I4ЗaЦИIo (1 6 - з2 блaстoмеpoв) ;3) кaвитaцию и фopмиpoBaние блaстoцистьt (64 блaстoмеpa).ffля плaцеF{TapнЬIх МлеKoПиTaIoЩих xapaКTеpнo noлнoе (zoлoб_лaсmuчeСкoe) pавнoмepнoе pomацuolьHoе aсuнхpoннoе dpoбленuе.
АcинхpoнHoсТЬ ПpoЯBЛЯеТся HattиHaя сo BTopoГo Д'еЛеHИя лpoбления:ПеpBЬIr.цвa блaстoмepa ДеЛЯTcЯ нr oДнoBpеМrннo. Hесмoтpя I{a эTo'KлеTКи эмбpиoнoв МЛеКoПиTaloщиx.цo сTaДии 8 блaстoмеpoB сoxpaняIoT momuпomенml7oсmь' т.е. спoсoбHoОTЬ сфopмиpoвaTЬ BсеopГaнЬI И .ГKa:нИ opгaнизМa. Еcли, нaПpиМеp' эмбpиoн МЬIIIIи нacтaДИЯX2 или 4 блaстoмеpoB paзделиTЬ нa oTДrЛЬньIе KJIеTKи' To изкax.цoй Mo)KrT paЗвиTЬся нopМaЛЬHЬIй эмбpиoн.flpугoй oсoбеннoстЬIo MлеKоПиTaIОщI,{х ЯBЛЯeТcЯ бoльшaя пpo.цoЛ)KиTrЛьнoсTЬ ПеpBЬIх КJIеToчI{ЬIX циКЛoB paЗBИ.|ИЯ. Taк, y MьIIIIииз 19 сyгoк эмбpиoнaлЬнoгo paЗBуI.||4Я ПеpиoД дpoбления ЗaниL{arTЗ дня (см. pис. 65).