В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 30
Текст из файла (страница 30)
oтс1тствие хapaKTеpнЬIх Для дpoбления Дp}Tих)КиBOTIIЬIX yKopoчrннЬIх KЛеToчt{ЬIx циK,'IOB сBяЗaнo с TеМ' чTo yМЛrКoIIиTaIoщиx сoбственньtй генoм aKTиBиpyеTся нaчинaя сo сTa.ции .цByх блaстoмеpoв. Пеpвoй нaчиI{aеTся TpaнсKpиПЦия ГеHoB,KoTopЬIе Кoдиpyloт белки TеПЛoBoГo lпoKa. СЧитaется' чтo эти белКи }^{aсTB}ToT B aKTиBaЦии генoМa ЗapoДЬIIIIa.
[aлее BКЛIoчaIoTсяГенЬI' КoДиpylorциe бeлки МиToTI{чесKoгo BrpеTенa' a Тa]ОКе Ге}IЬI,KoДиp}Torц Иe p ЯД, ДpyГиx бrлкoв, тtеoбхо.цимЬIx .цЛя КЛеToч F{oгo .це ЛeI774Я' и генЬI нrКoTopЬtх poсToBЬIx фaктopoв.Co стa.ции 16 блaстoмеpoв эмбpиoн нaЗЬIBaIoт моpулoЙ. BнaчaлеBсе КЛеTKи МopуЛЬI иМеIoT oKp!тЛуто фopму и ПoчTи Hе связaI{ЬIДpyГ с.цpyгoМ (pиc.66, А).Тaкoft эмбpиoн нaЗЬIBaЮT llеtdoл4naКmuЗupoваннoй мopулoй. Ha стaдии |6- З2 блaстoмеpoB Пpoисхo.ц14T кo,44Пpoцесс фopмиpoвal{ия сПециzL[иЗиpoBaI]нЬIх KoЕInaкmuЗацuЯTaKToB и бoлее плoтнoй yПaKoBKи KЛrToк (pис.
66, 6). Эмбpиoн тrar4665' Bpемя HaсTyIIЛения сoбьtтийBМЬIlllи.ДoиМПлaнTaциollнoм paЗвиTИиl'ttпlскиltlи шифpaми oбoзнaченьt кЛетoчнЬlе цикльt дpoблеrrия; Bн}"гpенний кpyг.l;lсl,l lioсле oЛЛoДoTBopения. внеlxHиЙ КpуГиHтrpв.rЛЬI Ме)K.цy пoсЛе,цyЮЩиMи--ДeлeнияМиcТaДИИ сoсToиT иЗ ДByx KJIеToЧIIЬIх сyбпoпyляциtт. c paзлин'|oЙlrtli,i пoсле.цуtoщей сyдьбoй: BнyгprHI{иx КЛrToK и нap}D{<ниХ Кllr-l()I(, KoIITaКTиp},ToЩиХ с внеu.tней сpедoй. B кoнце l6-клетoчнoйBнrШII{иr блaстoмеpьI yrTЛoщaloTся и бoлее TесIlo КoнTaКTи|)vlOT MехДy сoбoй.
B нaчальньtй пеpиoд КoМПaKTизaции ЭToT ТTpo-(.'l.ll/ГlИИtl't:сс oбpaтиМ:B сpеДr' не сoДrp)KaщеЙ Сa,-, блaстoмеpьr снoBaoбpетaюT oKp),lГЛylo фo pму и эмбpиoн .цеКoМПaКTизиpyется. Этo||I)()ИсxoДиT пoToмy, нтo paнниЙ эTaП KoМпaКTиЗaции пpoисхoДиTt r1lи147Pис. 66. KoмпaктизaЦуLЯ-фopмиpoвa_Llие сIIrциaлиЗиpoBaHнЬIх KoнTaKтoвMеж.цy КЛеTKaМи эмбpиoнa:- 8-клетoчньIй зapoДьIш .цo кoМПакTизauии; Б - KoМпаKтизиpoвaHнlя мopулa (пpимеpнo 16-32 к,rетoк); -B - блaстoциcтa (64клетКи и бoлее); 1 _ плoтньtе кoнтaкrьr; 2_десмoсoмьtщеЛеBЬIе KoHTaктЬI, J,,4-зa счеT IIoЯBЛeНу[Я нa ПoBеpxнoсTиl[,блaстoмеpoB у в o]|4opулu а- бeЛKa ИЗсеMrйсTBa Кa.цгrpиI{oB, KzшIЬцийзaBисиMЬIX МoЛеKyЛ кJlrToчнoй МеМбpaньI. Moлекyльr yBoМopyЛинa сoсеДH|IX KлеToК сBязЬIBaIoTся Мr)KДy сo6oЙ и BЬIЗЬIBaIoT их KoМПaKTиЗaциIo.B pезyльтaте Bсе МoЛеKyЛЬI }ъoMopУЛинa oKaзЬIBaIoTся сКoF{Цr}ITpиpo.BaннЬIМи нa Tеx пoBеpхнoсTяx KJIетoк эМбpиoнa' KoTopЬIr KoнTaKTиpyЮT с сoсr.цниМи КJIеTKaМи.
Пoз;кеМеЖIlу сoседнИМИ КЛеТКаMИ oбpаЗyIоTся IцеЛеBьIе КoнTaKTЬI.11''JУвoмopyлин - TpaнсМеМбpaнньIй бrЛoК' и eгo циToпЛaзМaTический ylaстoК сBязЬIBaеTся с KopTикЕuIЬнЬIМи белкaми КaTrнинaМи,Ме.ци aTop aМи BзaиМo.це Йcтвия yв oМ opyЛинa с б елкaми ЦиToсKrЛеTнoгo KoМПЛексa. B pезyЛЬTaTе Пpoисxo.циT prгиoнzUILIЗaЦИЯ ПoBrpxнoсTнoЙ МеMбpaHьl BHеlIlниx блaстoмеpoB Ha aПиKzulьньtй (внеrпний) и бaзoлaTrpaЛЬHЬIй (внyгpенний) oтдельt. a Ha Их гpaниЦефopмиpyroтся ЗoньI пЛoTнЬrх KoнTaKToB (pиc. 66, 6 ). oднoвpeМrннoBo BrIеIIIних блaстoмеpaх Пpoисхo.циT ПеprpaсПpеделеF{иr КlIеToч}IЬIx opгal{елЛ: Ha BнrШнrй ПoBеpxнoсTи пoяBЛяIoTся МиKpoBopcИIIКvI, эЛеМеHTЬI KoМПЛrKсa Гoль.цxи и МиToхoнДpии МигpиpyloTв aпиKuuIЬн}Tо (BнеIIIнЮIO) чaсТь кЛеToK' a ЯДpa смещaются в бaзaJIЬ}r}To (внyгpеннroro) vaсть циToпЛaЗМьr.
Ha этoй стa.ции B КoF{TaKтнЬIх зoнax BнеIII}IиX KJIеTOК oбpaзyloTся ДесМoсoМЬI (pиc. 66,,B), вo BнеIIIних блaстомrpax - сисTеMa aкTиBнoгo TpанспopTaиoHoB' гЛIoКoзЬI и Bo.цЬI BH}тpЬ эМбpиoF{a' BoДa нaKaпЛиBarTся Mex.цy КJTrTKaМи и oбpaзyеTся ПoЛoсTь. Этoт Пpoцесс нaзЬIBaеTся Kaвumuцuей, a эмбpиoн нa этoЙ cTaДI4И paЗBИTИЯ у МЛеКoПиTaЮщиxнaзЬIBaIоT блаc moцuсmoЙ.Блaстoцистa МЬIIIIи I7a cTaД|IИ 3'5 сyгoк paЗBИ.|ИЯ сoсToиT из70 KJIrToК и Пpе.цсTaBляет сoбoй ПyзЬIpеK' сoстoящий из сTrн60ки (mpoфэкmodеpмьt), пoЛoсTи' зaПoЛнrннoй xи.цкoсTЬIo' и сKoпЛонИЯ KJIеToK нa oднoй из сTopoн внyгpенней пoBrpхнoсTи тpoф148Pиc. 67. Cтpoение (А) и имллaнTaция (6) блaотoцисTЬI y MЬIIUи:/ '.
пpoзpaннaя oбoлoнкa; 2 - муpaльнaя тpoфэктoдеpмa; 3 IroЛЯpнaя тpoфэк_l('(сpМa; 4эпиблacт; 5- гипoблaст; 6 блaстoцель; 7 - имллaнтцpyюЦaясЯ(l'lilсToцисTa- в мaтoчнoй кpипTr;8- кpиптa; 9- пoлoсть мaтки; 10 _ эн.цoMеТ_рllii I I - внyTprнниЙ cлoЙ МиoМrтpиЯ (кoльцевoй); 12 - нapу.>кньlй слoЙ миoМоTpия (пpoдoльньIй); ]3- мeзентеpий; 14 - кpупньtе МaToчнЬlе сoсyДЬl|(,гoДrpМЬI (в ну mp е нн е й к л е m o ч н o й,u а с с ь t) .
Kлетки вн1,тpенней к:tе |\)tIHoй МaссЬI (их кoлиuесTвo|5-20) сBязaI{ЬI MеxДy сoбoй| ( )JlЬKo lЦеЛеBЬIМи KoнTaKTaМи.У блaстoцисTa нa c"IaДИИ 4,5 сутoк paЗBиTия Bнyтpенняя к.пr|()lIHaя Мaссa paЗДеЛяеTся нa ДBе КЛrToчнЬIе ЛИI1ИИ' Клетки BKM'l( ()I{TaKTиpyIoщиrс' ПoЛoсTЬIo блaстoцеля, oбpaз1тот zuпoбласm' ИЛИl ( Р в u чну ю э нmod еpму, a oсTZUIЬF{ЬIе сTaнoBяTс Я Э|luбл аcmo,M1 ИЛИ n еp )-Ittttчнoй экmodеpмoй (pиc.
67, А). У эмбpиoнa МЬIIIIи иЗ IсtrToK Tpol lэ ктoдеpмЬI B .ц€L-IЬнrйшемoбpaзyются гигaнTсKие KJIеTКи TpoфoIt)]laсTa' a из rилoблac.Гa()с.ГаЛЬнЬIе зapo.цЬIПIrBЬIеBсефop-внrЗapo.цЬIIIIеBoй энтoдеpмьt.-и чaсTЬBнrЗapo.цЬIlI]еBЬIr TKaF{и эмбpиoнaиз эпиблaстa.Ha 5-е с},'TKи paЗBИ.|74Я блaстoцистa МЬIIIIи BЬIxoДиT иЗ ПpoЗpaчrltlЙ oбoлoчКИ И ИМTIIIaнTиpуеTся' ПoгppКaясь в глубoкylo МaToч_lIylo KpипTy oблaсTЬIo блaстoцеля BПеpе.ц. Клетки тpoфэктoдеpмьrltс,ГyПaloT B KoI{TaКT с эПиTеЛиеМ МaToчнoй кpиптьt и нaЧиF{aIoT|)ilЗpyп]aTЬ егo' a B МaToчнoМ ЭндoМeTpии фopмиpyеTся oTBеT нalI I ll}llЗиIo эмбpиoнaДеци.цyaЛЬI{aя pеaКция.]\l14pyloTся-t49ПpeпapaтЬl к 3aнятиюpaзвитиe млeкoпитaющиx)<<PaннeeCтyдентaм IIpе.цЛaгaIоTся ПprПapaтьr эмбpиoнoB MЬIIIIи нa paзнЬIх сTa.цияx paзBитиЯ, I{aЧvl}{aЯ сo сTa.ции tIpoIIуKJIеyсoB и ДoHaЧaЛa иМПЛaнтaции.
flpепo.цaBaTеЛЬ Mo)кеT вьrбpaть .цrМoнсTpaциoнньrй МaTеpиirЛ Мe)к.цy гисToЛoгичесKиMи сpезaМи яйЦевo..цoB и МaTKи МЬIIIIи нa сooTBеTсTByЮщиХ сTaДИЯх беpемeннoсти(пеpвьrй вapиaнт) и гисToЛoгичесKиМи сprЗaМи oт.цельньrx эмб.pиol{oB (втopoй вapиaнт). ПеpвьIй BapиaнT дaеT BoЗМolкнoсTЬpaссМoTpeTЬ не ToЛЬKo эмбpиoн B цеЛoM' I{o и oKpyr<aloщиr rгoTKaни пoлoвoй сисTеМЬI сaМKи.
Bтopoй BapиaнT yдoбен.Цля бoЛее .цrTaЛЬнoгo иЗ}ц{ения сTpoения эмбpиona npl4 бoльrпoМ yвеЛИЧe}lИИ МиКpoсКoПa.ПpeпapaтNs 1.3игoтЬl в aмпyляpl{oй чaGти яйцeвoдa:гистoлoгичeский сpeз яйцeвoдa мЬlши нa Gpoкeбepeмeннoсти 0,5 сyтoк3а'щaниe. Haйдите нa ПprПapaте IIpи МzrЛoМ yBeЛшlении МиKpoсKoПa aМIryляp}ryo чaсть яйЦевoдa. Пеpеве.циTе МиKpoскoп нa бoльlПее }tsеЛиtleвИe vI зapисyЙте сTенKy aМIТyЛЬI и зигoTЬI, oKpy)КrннЬIеKyMyЛIoснЬIМи IО'IrTKaМи.
O6paтите BниМaние Ha paЗЛИЧИЯ B сTpor.нии стеIIIо,I aМtryЛЬI (pис. 68) oT.цpyгих у{aсTKoB яйцевo.цa (pис. 69).||ис, 69 ' fipoбящийся эмбpиoн МЬIIЦи B IIoЛoсTи яйцевоДa нa cтaдиях 2, 4и 8 блaстoмepoв (А-B) и блaстoцисTa в пoЛoсTи мaтки (1){aнньlй ПpеПapaT Пpr.цсTaвляет сoбoй гисToЛoгический сpез,1lоrшедtший чеpeЗ яичн vIK И IIэT ЛkI яйЦевoДa. Ha мaлoм }.BеЛичrнии(<lбъектив x 8) нaйдиTr сpе.ци сprЗoB ПеTеЛЬ яйцевoДa егo aМПyJ|яpH}.Io.raсть (см. pис.
68). B пеpвьIй день беpеменltoсTи aМrТyЛяp}Iаllltpaс[lиpенa и нa ПoПеprчFloМ сpеЗе иМеет бoльrший.циaМrц)'Дp1тиr чaсTи яйцевo.цa. Kaк пpaвилo, aМпуJlяpнaя чaсTЬ яЙцeвtlдa (4) нa сpеЗr йIr)КиT PяДoм с яиЧниKoМ (]), a МеЗеI{TеpиzuIЬ-'Illс.ГЬ'|с|\4|lilя сBяЗKa aМIIyЛЬI (3) пеpеxo.циT B сOrдиниTеЛЬнoTKaннyIo KaПяйцевoДa (2).У мьrши (в oтлиниe oT чеЛoBеKa) яинник oKpy)ксI{ KaПсyЛoй- тoнкoй пoлyпpoзpauнoй oбoлoчкoй. Петли яйцеlt()дa Ле>кaT Pядoм с кaпсyлoй, a Bopoнкa яЙцeвoдa oTKpЬIBarTсяс:y.lty||(uI KaПсyЛy. ГIpи oByJUIции ooциTЬI TaIОКе oKaзЬIBaIоTся Пo.ц KaПсy-Pис. 68.
Зигoтьr в aМПyЛяp}Ioй чaсти яЙцевoдal - яиlник1502-МЬIIIIи:кaлcулa ЯИЧlнИKa; 3- cвязкa яйцевo.цa; 4 - пoлoсть яйцевo.цa;зигoтьr, oKpyxeнI{Ьlе Iс.IетKaми KуMуЛюсa5-]|()Й яичниKa И BTЯ|ИBaIoTся B BopolrKy яйцевoдa ToKoМ ;<иДKoсTи,кtrгopьrй сoз.цaloT peсниllки ЭПИ.IeЛИЯ BopoнKи уI nepИcTaЛЬTичесK иr сoKpaщeния яtтцeвoдa.ЗигoтьI, Леxaщие BI{yTpи aМПyЛЬI' oKpy)КеHЬI KJIеTKaМи I{yМyllttlсa.
Пoсле oByЛяции и oПЛoДoTBopениЯ KJIеTKи KyМyЛIoсa OсЛиЗll'IloTся и зигoTЬI oКaЗЬIBaIоTся зaКЛIoчеIIнЬIМи в плoтньtЙ кoМoчrKl|'J сЛиЗи и I(yМyлIoснЬIх КJIеToK. B течение ПеpBoгo дня беpеменнo_r5lсTи ЗиГoTЬI TеpяIoT KoнTaKT с KJIеTKaМи IqrN,{yЛIoсa и KoМoK КЛrToKПoнrМHoгy paссЬIПarTся. B этoт Пеpиo.ц ЗигoTa МЬIIПи нaхo.циTся I{tlcTaДИII ПpoнyKЛryсoB' нo нa гисToЛoгичrсKих ПpеПapaTaХ иx' KaKПpaBиЛo' нr виДнo. Если сpез ПporrlrЛ yДaчнo' To Пo.ц пpoзpavнoйoбoлoчкoй Мo;кнo yBи.цrTЬ o.цнo из ДByX pеДyKциoннЬIx телец. ПеpBor и BTopor pе.цуKциoнньIе TrлЬцa y МЬIIIIи пpaКTичrсKи o.циHaКoBoгo paЗМеp a И Hе oTЛичaIоTся Дp}Т oT Дp}rГa.
Пеpвoе pе.ц}T(циoннoеTrЛЬцe у МЬIIIIи rщr paз IIе, ДeЛИТcЯ.Еcли нa ГисToЛoгическoй сprЗ пoПаJI ЯИЧlнтIК, To FIa этoй стa.ции Mo)Kнo yBиДеTЬ сaМьIr нaчzUIЬнЬIr ЭTaПЬI диффеpенuиpoBКи)KеЛТЬlх TеЛ' КoTopЬIе фopмиpyЮTсЯ Ha МесTe oByЛИpoBaвшиx фoлЛиKyЛoB иЗ KJIеToK гpaHyЛeзЬI и К]IеToК текaльнoй oбoлoнки фoлЛ|{I<УЛa.peп apaтсTa.циIo paзBиTия.8блaстoмеpoв.
Ha гистoЛoгичeсKoм сprзе BиДF{ьI не Bсе блaстoмеpьt,сoсTaвляIоЩие эмбpиoн нa ЭTиx cTaДИЯXpaЗBу|TИЯ, TaK KaK эмбpиoн paЗМеpoМ oKoлo 70 мкм ПoПa.цaеT нa нrсKoЛЬКo гисToЛoгиЧrсKиx сprЗoB тoлщинoй 7 |0 мкм. Ha гисToлoгичrсКиХ пpеПapaTaхoбoлoчкa эмбpиoнoв (zonа pеlluсidа) ллoтнo ПpиЛrгarT к блaстo.МrpaМ И Bl,7ДНa кaк тoнкий oбo.цoк, бoлее TеМньtй' чеМ ПpиЛеxa-Щaя циToПЛaзмa. ПеpиBиTrЛЛинoBoе ПpoсTpaнсTBo Мox(нo ЗaМrTиTЬToЛЬKo нa paнних cTaДИЯX дpoбления с внеrпней сTopoнЬI сoсе.ц-сTByIoЩиx блaстoмеpoв (pис. 69, А).тБластqцистa B пoлoсти Maтки:гистoлoгичeский Gpeз мaтки 1vlЬlцlи нa сpoкeбepeмeннocти 4 сyтoкNs 3.Зa.цaниe.
ПpoсмoтpиTr ПpепapaT Пpи МfuToМ yBrЛичrнии МиKpoскoПa и нaiтДите блaстoцистУ, paсПoЛaгaloщуIoся B ПoлoсTи poГilМaTKи. Пеprведите МиKpoсKoп нa бoльrшrе yBеЛичеFIие и зapисyЙтеблaстoцистy. нa pисунКr yKaxиTr тpoфэктoдepму, B}IyгprннЮIo152У мьlrши фoлликyльr oбьIчнo сoЗpеBaIoT в oбoих яичниKaх и o.цllOBpеМеHнo oByЛиpyloт 6-\2 ooЦиToB. Эмбpиoньt нa cтaДии 4,5суToK paзBИTИЯ paвнoМrpнo paсПpеДеЛенЬI пo ДЛиHe poГoB пoлoсTиM аTKи; flля стyдеrruесKoгo IIpaKTиKyI,{a oбьrчнo иЗ ГoTaBЛиBaIoTсЯ Пpo /цoЛЬF{ЬIr гисToЛoГичесКие сprЗьI poГa МaTKи и I{a oД}ioM пpепapaTе|\4o)KЕIo iaЙти B пoЛoсTи МaTKи несКoЛЬКo блaстoцист.
Из ниx сле,lцyет вьrбpaть блaстoцисTy' KoTopaя сpеЗaнa МеpиДиoнaЛЬнo и нal<oтopoй виДI{a не ToЛЬKo тpoфэктoдеpМa' F{o и BKМ.Блaстoцистa B BoЗpaсT е 4 4 ,5 с),,ToК (pис. 69 , 1) yxе BЬIlIIЛa из-t,lЗHу,гpи.Зa.цaниe. ПpoсмoтpиTr ПpеПapaT Пpи МzuloМ }ъеЛичrнии МиKpoсKoпa и нaЙДитe эмбpиoньr Ha c.ГaДИИ Дpoблeния' Ле)Кaщиr B ПoЛoсTи иЗBиToгo яйцевoДa. Пеpеведите МиКpoсKoп нa бoльrшес yBе_Личениr и зapиcуrtтr эмбpиoн и yчaсToK сTенKи яйцевo.цa. Пo,цсчитaйте, сKoЛЬКo КЛeToK эмбpиoнa Bи.цHo нa сprзе' и oПpе.цrлиTrПpeпapaэнr.oлеpмy).lИ ч H},rЮttpозpaннoй oбoлovки, в oблaсти BKM xopolПo paЗличимьl эпиби гипoблaст. Пoлoсть блaстoцеля oKрy)КеIra ToЛЬKo KЛrTКaМи,l'poфэктoдерMЬI' a КJIеTKи гипoблaстa ещr не нaч.ши oбpaстaть ееNе 2.Ha pис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
