В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 14
Текст из файла (страница 14)
рис. 3-)б), который обладает активное тъю АТФазы. Рис З-)6. ресничка. 1 - прадольныи срез, 2 - паперечныя срез. БТ - базальнсе тельце (образована триадами микротрубочек), ЦОМТ - центр организации микратрубснек, БК - базальныи кореатак, ПЛ ° плазмолемма, МТА - микротрубочка А, МТВ - микротрубочка В, ПМТ - периферические микротрубачки, ЦМТ - центральные микротрубочки, ЦΠ— центральная оболочка, ДР - динеинавые ручки, РО - радиальные спицы, НМ - нексиновые мостики. прямым углом к каждой зрелой (материнской) пентрноли форлшруется новая (дочерняя), незрелая прпцентриоль, в которой вначале иметотся лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в трипле')ы. Пары цеитриолей далее расходятся к пол!осам клетки, а во время лштоза они служат центрами абрпзавпния микрптпрубпчек сссрпмптинпвпгп вере!лена Веления.
Реснички и жгутики Реснички и жгутики - пргпнеллы специального значения, участв)ютс(сте в процессия движения, - представляют собой выросты цтттоплазмы, основу которых состаюгяет каркас из милротрубпчек, называемый с>севой нтпью, или пкспнемой (от греч. ах1л - ось и пента - нить). Длина рссничек ранна 2-10 мкм, а их количества на поверхности олпой реснтпчатоп клетки может достигать нескольких сотен. В единственном пше клеток человека, имеющих жгутик - сперли!як — содержгггся только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.
-б8- Биснис реснички и жгутика обусловлено скольжением сосешшх дублетов в аксопеме, которое опосрсдуется движением дпнеииовых ручек. )у(угации, вызывающие измспешся белков, входяпшх в состав ресничек и ж)утнков, приводят к различным нарушениям функции соответствузопшх клегок. Прн синдроме Кпритгенера (синдроме непадвижныг ресничек), обычно обусловлеппол! отсутствием дииеиновых ручек, больные страдают хроническилп! заболсвашсялпт дыхательной снстелсы (связанными с нарушением функшш очищения поверхности респираторного эшгзшися) и бесшнжпем (вследствие неподвижности спсрмиев). Бпзпллнпе тельце, по своему строеншо сходное с петприолью, лежит в основании каждой реснички или жтушка.
На уровне апикальцого конца тельна микротрубочка С тршигета закапчиваезся, а мпкротрубочки А и В продшттжатотся в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички нлп жгутика. При развитии ресничек шш жтупска батальное тети не играет роль матрицы, иа которой поисходиг сборка компонентов аксонемы. йвикрофилаыенты Микрпфиламвнтпы - тонкие белковые иип! диаметром 5-7 пм, лежиште в цтстоплазме пппдинптске, в виде се!лей или пучкаитт. В скелетной мьпппе тонкие микросрилалгеп.пя образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстымп миозпновыми филамецтами.
Картикпльная (терминальнпя) сеть — зона сг)п(ения ли!к!юфтгламентов под плазмолемлюй, характерная для большинства клеток. В атой сеп! микрофтсламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков. салсьвг распространенным из которых является филамин. Кортикаттьиая сечь претитствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействтбтх и обеспечивает !танные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается питт!ил-рпстпваряютт(ттмтт (преобразую!!(саит!) ферментпми. - б9- ТС Прикреплвнтте микрофиламентов к плазмалемие осуществляется благодаря их связи с ее изпегральпыми ("якорными") белками (интегринами) - непосредственно или через ряд промежуточных белков - талин, винкулин и а-актинии (слт.
рис. 10-9). Помимо этого, актнцовые микрофиламевты прикрепляются к травсмембрациым белкам в особых участках плазмолеммы. называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компоиеитами межклеточного вещества. Актин - основной белок микрофиламентов — встречается в моно- мерной форме (Сэ или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Саз+ полимеризоваться в длинные пепи (Тп или фибриллярный актин). Обычно молекула ахтииа имеет вид двух спиральио скрученных нитей (см.
рис. 10-9 и 13-5). В микрофвламептах актив взаимодействует с рядом актин-связывающих белков (до иескольких десятков видов), выполняющих различцые фуикции. Некоторые из вих регулируют степень полимеризации актива, другие (например, филаиин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсиике) способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы.
В иемьппечных клетках на актил приходится примерно 5-10% содержания белка, лишь около половины его организовано в филамеиты. Микрофиламеиты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки. Функции микрафиламентвв: (1) обеспечение сократимасти мыитечных клеток (при взаимодействии с миозииом): (2) обеспечение функций, связанных с хортпикальныи слоем цито- плазмы и плазмалемиай (экзо- и эвдопитоз, образовавие псевдоподий и миграция клетки); (3) перемещение внутри цитаплазмы арганелл„транспортных пузырьков и других ппруктур благодаря взаимодействию с некогорыми белками (мииимиозицом), снюаииыми с поверхностью этих структур; (4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальиой сети, которая препятствует действию деформапий.
ио сама, перестраиваясь. способствует изменениям клеточной формы: (5) формирование сокрагтщмай перетяжки при цитатомии, завершаютпей клеточиое деление: (б) образование основы (чхаркасач) некоторых органелл (микро- ворсинок. стереоцилий). (7) учасглие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом). Микроварсинки - пальцевилиые выросты цитоллазмы клетки диаметром 0.1 мклт и длиной 1 мкм„основу которых образуют акзииовые микрофиламенты.
Мцкроворсивки обеспечивают многократное увеличение площади паверхноапи клетки, иа которой происходит расщепление и всасывание веществ. На апикальиой поверхвосзи некоторых клеток, акзивио участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой кишки и цочечиых канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворсциок, образующих в совокупности щепючную каемку, Рис Э-17.
Схема ультреструктурнсй организации мнкроворсинки. АМФ - акти- новые микрсфилвменты, АВ - вмсрфнсю вещество (епиквльной части микроворсинки), Ф, В - фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сщивки в пучке АМФ), ММ - молекулы минимиозинв (прикрепляющие ну юк АМФ к плвзмслемме микроворсинки), ТС - терминальная сеть АМФ,С - спектриновые мостики (прикрепляют ТС к плезмолемме), МФ - миозинсвые филвменты, цф - промежуточныв фнлзменты, ГК - тликокеликс, Каркас каждой микроворсиики образован пучком, содержащим окало 40 мнкрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис.
3-17). В апикальнои чагтпн микроворсиики этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными спшвками из белков фимбрина и виллина, вз(тутри пучок прикреплеи к плазмолемме микроворсиики особыми белковыми мостиками (малекулами минимиазина). У осиованил микроворсиики микрофиламеиты пучка вплетается Промежуточные филеменгы Классы промежуточных фнл аментов Типы клеток н тканей (цито-)квратиновыв (тонофиламенты) эпшпеяиальные двсминовыв мыигечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые различные клетки мезенхимного происхождения: фибробласты, макрофаги. остеобласты, хоидробласты, зидотелий и гладкие миоциты сосудов вимвнтинавыв нейроны нвйрофияаменты глнальные клетки (астропиты.
олипжендрогли о пи ты) глиаяьныв (содержат глиальный фибриллярный кислый белок) все типы клеток ламины (образуют кариоскелет) 72- в гперминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов тер- минальной сети. вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микро- ворсинки.
Стереоцияии - видоизмененные длинные (в некоторых клеткахветвяшиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем микроворсинки и, подобно последним, содержа~ пучок микрофнламегпов. Промежуточные филаменты - прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около !О нм (что явдяется промежуточным значением между толпшной микротрубочек и ьшкрофиламентов).
Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагакпся в виде трехмерных сетей в различных участках цито- плазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом зпителиальных клеток (в плазмолеммс которых они закреплены посредством трансмембранных белков), лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната. функции промвжутачнык филанентав изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки. К их основным функциям относятся: (1) струкгпурная - поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам питоплазмы; (2) обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению оьдельных клеток (благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранными белками десмосом и полудесмосом); (3) учасгпие в образовании рогового вещества в зпителии кожи: в зпитслиальных клетках связываются с другими белками и образуют непроницаемые барьеры (роговые чешуйки), являхпся главным компонентом волос и ногтей; (4) поддержание формы отроппков нервных клеток и фиксация трансмембранных беяков (в частности, ионных каналов); (5) удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
