В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 15
Текст из файла (страница 15)
что обеспечивает их сократнтельную функцию. Очевидно, что функции. отмеченные цифрами (2)-(5), служат линь часппгми проявлениями более общей структурной функпии (1) в различных тканях. В поврежденной клетке сеть промежуточных филаментов (в отличие от других компонентов пнтоскелета) спадается и концентрируется вокруг ядра. связывая поврежденные органеллы н белковые агрегаты. Формируется своеобразная структура, которая наподобие кокона концентрирует поврежденные компоненты клетки для последующего уничтожения путем их внутриклеточного переваривания.
В ходе восстановлеиня структуры и функции клетки после повреждения сеть промежуточных филаментов вновь разверзьвается по всей цитоплазме. В отличие от микрофиламентов и микротрубочек, для образования промежуточных филаментов не требуется АТФ. причем они не подвергаются постоянной сборке и диссоциации, а представляю~ собой менее лабильные и сравнительно устойчивые структуры. Распределение промежуточпъгх фнламентов различпъгх классов в клетках и тканях человека Классы промежуточных филаментав и их идентификация. Несмотря на то, что строение промежуточных филаментов в клетках различных типов сходно, они существенно различаются па своей молекулярной массе и химической природе, что может быль продемонстрировано иммунопитохимнческими методами с антителами к промежуточным филаментам различных классов.
Различают б основных классов промежуточных филаментав (см. вьппе). В цнтоплазме болыпинства клеток содержится лишь один их класс: в части клеток выявляются два класса, из которых один является основным. Идентнфикация классов промежуточных филамснтав имеет важное значение в диагностике опухолей Юи выявлегшя тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз. Наибольшее диагностическое значение имеет выявление цитоксратннав, дссмина и глиальнога фнбриллярнога кислога белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глнального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина, которьш жспресснруется и козкспресснруется (экспрессируется в сочетании с белками других классов промежуточных фила ментов) многими типами клеток. Суше ственную инфо рмашпо о сгепени поражения эпителия можно полу ппъ путем определения экспрессии молекулярных форм кератинав„спепифичных для клеток конкретной локализации и уровня дифференцировки.
Таким путем можно установить, например, ранние предракавыс изменения в эпителии, не выявляемые стандартными морфолопгческими методами. включкния Включения цитаплазмы - временные ее компоненты, обусловленные накоплением продуктов метаболизма клеток. Традиционно подразделяются на трофические, секреторные, экскрстарныс и пигменгпныс. Трофические включения разделяют в зависимости от природы накапливаемого вещества.
Липидные включения встречаются в виде липидных капель (особенно крупных в жировых клетках), которые располагаются в цитоплазме поотдельности или сливаются друг с др)чом. Их вид на электронно-микроскопических фотографиях варьирует в зависимости от способа фиксации. На гистологических препаратах они обычно имеют вид светлых ("пустых") вакуолей, так как при стандартных лзетодах обработки ткани липиды растворяются. Липидные капли служат источниколг веществ, используемых в качестве энергетических субстратов; в некоторых клетках (например, продупируюших стероидные гормоны) они могут содержать субстраты, необходимые для последующего синтеза.
Из углеводных трофических включений наиболее распространены гранулы гликогена. представляющего собой полимер глюкозы. Они встречаются в виде гиотных гранул диаьютром 20-30 нм ~ф-частиц), которые часто образуют скопления (розсгпки), называемые а-часптцами (см. рис. 3-13). Граиулы гликогена часто расположены вблизи аЭПС и используются в качестве не~очипка энергии. Микротребекулы Микратрабенулы - наименее изученная система цитоскелета.
само сушествование которой оспариваезся многими исследователями. Предполагают. что три описанные выше системы фнламентов пронизываются и объединяются некоей четвертой системой, названной микратрабекулярной сетью. Последняя вьтвляется прн высоковольтной электронной микроскопии как система нитей неравномерной толщины (2-10 нм), связываюшая три системы цитскжелета, различные органеллы и плазмолемму. В "узлах" микротрабекулярной сети располагаются свободные рибосомы и полисомы. Белок, образуюший микротрабекулярную сеть, не идентифицирован. Высказьваются предположения о том, что эта сеть представляет собой артефакт, возникаюший в результате преципитации и коагуляции белков при фиксации цитоплазмы клетки.
- 74 Секреторные включения обычно имеют виа мембранных пузырьков. содержапшх секретируемый клеткой продукт; в мембране могут находиться ферменгпы, осуществляющие конечный процсссинг продукта по мере перемещения пузырька к плазмолемме. Избыток невостребованного секреторного продукта поглогцается и разрушается в цитоплазме клетки механизмом кринафагии (см. вьппе). Зкокреторные включения по своему строению сходны секреторными, однако они содержат вредные продукты метаболизма, подлежашие удалению из клетки.
Пигыентные включения представляют собой скоплеция зндогенных ияи зкзагенных пигментов, которые могут окружаться мембраной. К наиболее распространенным эндогенным шцментам относятся гемоглобин (растворен в цитоплазме эритропитов, переносит кислород). гемосидерин (продукт обмена гемоглобина, накапливается в макрофагах в виде мелких плашых частиц ферритина), меланин (синтезируется в пигментных клетках - меланопнтах, в которых он накапливается и хи- Ядерная оболочка ЯДРО КЛЕТКИ мнчески дозревает в окруженных мембраной гранулах - меланосомах), яипофусцин (пигмент старения.
накапливается в виде мембранных гранул с плотным содержимым. в котором определяются липидные кап- ли). Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержашим ее генетический аппарат. Функции ядра: О хранение генетической информации (в ливтекулах ДНК, находяшнхся в хромосомах); кв реализацию генетической информации, коптролируюШей осушествление разнообразных пропессов в клетке — от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза); вз воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки). Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождаюшегося цтттлотомией, или слияния нескольких одно- ядерных клеток (последние правильнее называть симпяастами).
Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавленна. Чыце всего форма ядра в целом соснжтствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или зллипсоидное в призматических клетках, уплошенное в плОских. Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или выппгутой формы), у ее базального потлоса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках). Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функпиональной активности клетки и уменьшаясь при ее ут нетении. Компоненты ядра В ядре неделя»лейся (интерфазной) клетки вываля~отея кариояезкма (ядерная оболочка), хроматин, ядрыитко и кариоплазиа (ядерный сок).
Как будет видно из дальнейшего изложения, хроматин и ядрьдпко представляют собой не самостоятельные компо- ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при- сутствуюших в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель- ных образований. Ядерная оболочка (карионемма) на светоопзическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней,- разделенных полостью пшриной 15-40 нм (перинукяеарным пространстпвом) и смыкаюшихся в области ядерных пор (рис.
3-18 и 3-19). Рис. 3-»В. Ядро клетки - общий вид (Ц и участок ядерной оболочки (2». ГХ- гетерохроматин, ЭХ - зухрсматин, Я - ядрышко, ПНХ - перинуклеолярный хроматин, НМ - нарунная мембрана ядерной оболочки, ВМ вЂ” внутренняя мембрана, ПНП - перинуклеарное пространство, ВПФ - виментиновые промежуточные филаменты, Л - ламина.
Черными стрелками показаны ядерные поры, белой - участок соединения ядеРной оболочки с грЭПС. Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны питоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (вшвентиновых) фияаментов (см. рис. 3-18). Функции комплекса ядерной норы: !. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой н ядром. 2.
Активный перепас в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации )ч(вс1саг Ьосайхапоп Бсцнспсе (М.8), распознаваемой рецепторами М 8 (в комплексе поры). 3. Перенос в ци)паплазму субьединиц рибасом, которые, однако, слип)ком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформапии парового комплекса. Рис. 9-19. Комплекс Паерноя поры (КЛП). БГ - белковые гренулы, БФ - белковые фибриллы, ЦГ центральная грвнуле, КЛ - квриолеммв: НМ - нврулнея мембрана (рибосомы нв ее поверкности не показаны), НМ - внутренняя мембрана кериолеммы, Л - ламина, ПНП - перинуклеерное пространство. !)путреиняя мембрана - гладкая. ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ломаной - слоем толщиной 80-300 нм, состоящим нз переплетенных промежуточных филаментов (ламииав), образующих кариоскслст.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
