В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматипа; (3) структурной организации паровых комллексав; (4) формировании кариалеммы при делении клеток. Ядерные пары занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функпионируюших клеток и отсутствуют в ядрах спермиев.
Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольна (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм. которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к пснтру сходятся фибриллы, формирушне перегородку (диафрагму) толщиной около 5 им, в середине которой лежит центральпал гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъсдиница рибосомы). Совокупность структур. связанных с ядерной порой. называется комплексом ядерной поры. Последний образует водньш канал диаметром 9 нм, цо которому движутся мелкие водорастворимые молекулы н ионы. Гравулы паровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины.
которая участвует в их организации. Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК и субьединицы рибосом. - 78- Хроматин Храматии (от греч. сЬгогпа - краска) мелкие зернышки н глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями. Хроматии состоит нз комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в шпсрфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальныс структуры.
Выраженность спирализацив каждой из хромосом неодинакова по нх длине. Различают два вида хроматнна - зухраматин и ггтврохроматии. Эухрома)пии соответствует сегментам хромосом, которые деспирализавапы и открыты для транскрипции. Эти сегменты ие окрашиваются и не видны в световой микроскоп. Гвтерахраматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он ипгпенсивна окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.
Таким образом, па морфалогическим признакам ядра (сао)пношению содержания зу- и гетерохроматина) можно оценить активнаппь процессов транскрипции, а, следовательно, син)летическай функции клетки. При се повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина. при снижении - нарастает содержание гстерохроматина. Прн полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговснин эпитслиальиых клеток эпидермиса - ксратиноцитов, при образовании рстикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гстерохроматии и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно.
Такое явление называется кариапикназам (от греч. кагуоп — ядро и руЫоа(а - уплотнение). Распределение гетерахраматииа ()лапография ега частиц в ядре) и соотношение содержания зу- и гетерохроматина характерны юзя клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию 79- как визуально, так и с помошыо автоматических анализаторов изображения. Вместе с тем, имеются опрецелеиные обпше законоыерности распределения гегерокромагина в ядре: его скот(ения располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено сто связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеоллрный гетеро«роматин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру (см.
рис. 3-! 8). Тельце Барра - скопление твтерохроматииа, соответствуюшее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе плопю скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулопигах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра (" барабанной палочки" ). Выявление тельца Барра (обычно в ъпителиальных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как диагностический тест юьз определения генетическопт пола (обязателен, в частности, для жентцин, участвухлцих в Олимпийских Играх).
Упаковка «рвлыипина в ядре. В деконценсированиом состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а общая длина ыо1текул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм) составляет более 2 лт (что сравнимо с укладкой нити длиной 20 км в тенцисньш мячик диаметром около 10 см), а в 5-период интерфазы - более 4 м.
Конкретные механизмы, препятствуюшие опутыванию утих нитей во время транскрипции и репликации, остаются нераскрытыми, однако очевидна необходимость компактной >паковки молекул ДНК. В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гистоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает: (1) упорядоченное расположение очень цлипных молекул ДНК в небольшом обьеме ядра; (2) функциональный котпроль активноппи генов (вслецствие влияния характера упаковки на активность отдельных участков генома. Уровни упаковки «рвматина (рис. 3-20). Начальный уровень упаковки хроматина, обеспечиваюший образование нуклгосомной нити диаметром 11 нм.
обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы иэ 8 гистоиовых молекул (нуклеосомы). Нуклеосомы разделены короткилш участками свобоцпой ДНК. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и привоюп к скручиванию нуклеосомной нити с формированием «роматиновой фибриллы диаметром 30 им. В интерфазе хромосомы образованы хроматиновыми фибрнллами, причем каждая хромапша состоит из оцной фибриллы.
При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют петли (петгльные домены) диаметром 300 нм, каждьп( из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очерець, в ре- зультате еше более компактной укладки. формируют участки конденсированных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток. ЗОО нм 1400 нм 700 нм ЗР нм ! тоотххттхзт ! г НС ДНК Рис. 3-20. Уровни упаковки хрсмзтинв в ядре клетки.
Двойная спирвль ДНК образует нить диаметром 2 нм, которея немотанв нв блоки дисковидной формынуклессомы (НС), входящие и состав нуклеосомной нити (НН) диаметром 11 нм. Скрученная НН образует хрсметиноеую фибриллу (Хф) диаметрам ЗО нм, которая формирует петельные дсменЫ (ПД) диеметрсм ЭОО нм. Более плотно упакованные пд образуют конденсированные участки хромосомы [хух) диаметром тоо нм, являющиеся частью метзфвзной хромосомы (ХС) размером около 1400 нм. В хроматине ДНК связана помимо гистонов также и с негистановыми белками, которые регулируютп активность генов.
Вместе с тем. и гистоны, отраничивая доступность ДНК для других ДНК-связывавших белков. могут участвовать в регуляпии активности генов. Функция «ранвния генетической информации в яцре в неизмененном виде имеет исключительно важное значение для иорлтальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано. что при репликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно происходят изменения б нуклеотндов.
Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в результате процесса репарации или путем замещения после распознавания и маркировки соответствуюШего участка. В случае невозможности репарации ДНК при слипком значительных повреждениях включается механизм запрограммированнаи гибели клегпки (см. ниже).
В этой ситуации "поведение" клетки можно оценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает орзэнизм от возможных негативных последствий репликацни и амплнфикации поврежденного генетического материала. Способность к репарации ЛНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом Это снижение может отчасти обьяснить, почему старение яюиется фактором риска развития злокачественных заболеваний.
Нарушения процессов репарации ЛНК характерно для ряда наследственных болезней, прн которых резко повышены как чувсгпвигпельнасть к павреждающни фаюпарам, так н частота развития злокачественных новообразований Функция Реализации генетической информации в интерфазном ядре осушествляется непрерывно благодаря процессам транскригщии. Геном млекопитающих содержит около Зк10э нуклеотидов, однако не более 1% его обьема кодирует важные белки и принимает участие в регуляпни их синтеза. Функции основной некоднруюшей части генома нензвестньь При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерныхш белками с образованием рибонуклеапротеинав (РНП). В первичном РНК-транскрипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов [экземы), разлеленные длинными некодируюшими вставками (интраиами).
Процессииг РНК-транскрипта включает опцепление интронов н стыковку экзоиов - сплайсинг (от англ. зрйсшй - сращивание). Прн этом очень крупная молекула РНК преврашается в достаточно мелкие молекулы нРНК, отделяюшиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму. Ядрышко Ядрышко образовано специализированными участками (петлями) хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие участки имеются в пяти хромосомах - 13-й. 14-й, 15-й, 21-й и 22-й, зде располагаются многочисленные копии генон, кодируюших рнбосомальные РНК (рРНК).
Ядрышко исчезает в профазе митоза, ког- да ядрьппковые организаторы "растаскиваются" в ходе конденсации со- стаетствуюших хромосом, вновь формируясь в телофазе. Функции ядрыгика заключаются в синтезе рРНК и ее сборке в предшественники рибасамальных субьединиц. При транскрипции генов ядрыигковых организаторов начально формируется очень крупная молекула предшественника рРНК, которая связьвается с белкамн. синтезированными в питозиазме в импортированными в ядро с образованием РНП.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
