В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор. пока комплекс СРЧ-полнсома не свяжется со специфическим рецептором на мелзбране ЭПС - причальным белком (доск1пд ргогеш в ашлоязычной литературе). После связывания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует синтез белковой молекулы. В мембране грЭПС имеются интегральные рецепторные белки рибофорины, обеспечиваюзцие прикрепление больших субьединиц рибосом. Эти белки не диффундируют в область аЭПС и формируют гилрофобные каналы в мембране, служапше для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом па поверхности мембран грЭПС. В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым ферментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны.
В холе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также полвергается начальным пастврансляциониым изменениям - гидроксилираваиию, сульфавированию и фосфорилираваиию. Наиболее важным из этих изменений является гликазилироваиие - присоеяинение к белкам олнгосахаридов с образованием гликопротвинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к др)тим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые бел- - 46- ки гиалоплазмы не гликозилированы. Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, переносящим олигосахарид. Хотя грЭПС присутствует во всех клетках (за исключением спермиев), степень ее развития существенно варьирует.
Она особенно хорошо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе, например, в эпителиальных железистых клетках апинусов поджелудочной железы (вырабатывающих пищеварительные ферменты). фибробластах (синтезирующих коллаген и ряд других белков), плазматических клетках (продупируюших иммуноглобулины). Для всх этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС. В нейронах отдельным компактным скоплениям цистерн грЭПС на светооптическом уровне соответствуют очерченные участки базофилии цитоплазмы, которые в совокупности называются храматофильиой субстанцией или тельцами Писсля Агрануллрнал (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную замкнутую сеть мембранных аиастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков диаметрол~ 20-100 нм, на поверхности которых рибосомы отсутствуют (см.
рис. 3-7), что определило ее название. Соответственно, на мембранах аЭПС отсутствуют рецепторы, связываюпше субъединицы рибосом (рибофорины). Предполагают, что аЭПС образуется в результате формирования выростов грЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы. Функции аЭПС включают: (!) синтез липидов, в том числе мембранных (ферменты липидного синтеза располагаются на наружнойобрашенной в сторону гиалоплазмы - поверхности мембраны аЭПС), (2) синтез гхшкогена, (3) синтез холестерина, (4) детоксикацию эзпзогенных и экзогениых веществ, (5) накопление ионов Сиз~, (б) восстановление кариолеммы в телофазе митоза (эта функция оспаривается авторами, считающими, что кариолемма восстанавливается за счет мембранных пузырьков, на которые она ранее распалась).
Помимо указанных основных функций. в некоторых типах клеток аЭПС выполняет ряд дополнительных - например. в мегакариоцитах (гигантских клетках костного мозга) ее элементы образуют демаркационные каналы, разделяющие формирующиеся тромбоциты. Способность аЭПС к накоплению ионов Сад+ обусловлена наличием: (1) кальциевого насоса в ее мембране, который обеспечивет транспорт этих ионов из гиалоплазмы внутрь цистерн аЭПС; (2) кальции- связывающих белков (кальсеквестрина в мьдпечных клетках.
кальрети- - 47- Г)зЗ)7С Комплекс Гопьджп кулина - преимущественно в немьппечных и др.), которые в просвете цистерн образуют комплекс с ионами Саз+ и (3) кальциевых каналов в мембране аЭПС, которые осуществляют выведение Саз+ в пзалоплазму. Механизмы действия кальциевых каналов неодинаковы в клетках разных типов. Функция накопления ионов Сазт особенно выражена в мышечных клетках, в которых специализированная аЭПС (именуемая саркоплазматической сетью) обеспечивает мышечное сокращение путем накопления и выделения значительных количеств ионов Сат+, связывающихся с особымн белками.
Обычно аЭПС в цнтоплазме занимает меньший объем, чем грЭПС, однако она очень хорошо развита в клетках. синтезируюгцих стероиды, триглицериды и холестерин Так. аЭПС заннмает значительную часть объема цитоплазмы в клетках, которые активно продуцируют стероидные гормоны (клетки коркового вещества надпочечника, интерстициальные гландулоцнты яичка (клетки Лейдига). кле~ки желтого тела яичника (лютеоциты) и др.
Она также хорошо развита в клетках печени (гепатоцитах), где ее ферменты участвуют в процессах окисления, коньюгацни и метнлирования, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикапию ряда гормонов и вредных веществ (алкоголя, инсектнцидов и др.). Переходнал (транзиторнал) ЭПС - участок перехода грЭПС в аЭПС у формирующейся поверхности комплекса Гольджи.
В области переходной ЭПС трубочки распадаются на отделъные фрагменты, образующие окаймленные транспортные пузырьки, которые переносят материал из ЭПС в комплекс Гольджи (рис. 3-9). Комплекс Гальджи - сложно организованная мембранная оргонелла, образованная тремя основнымн элементами - ()) стопкой уллои(енных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуоллми, или секреторными пузырьками (см. рис. 3-1 и 3-9). Комплекс этих элементов называется диктиосомои (от греч.
Йй(уоп — сеть); в некоторых клетках имеются множественные диктносомы (до нескольких сотен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надьядерио под апикальной частью клетки, через которую происходит выделение секрета механизмом экзоцнтоза. Нередка он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цнтоплазме. ).
Цистерны имеют вид изогнутых дисков (" блюдец" ) диаметром 0.5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных простран- - 48- ством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой - к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них спщепляются пузырьки и вакуолн. Механизм, удерживающий стопку в виде единого образования.
неизвестен. При наличии в клетке множественных днктиосом их цистерны связаны друз с друз ом системой анастомозируюших и вепзящихся трубочек. Рис. 3-9. Синтетический аппарат клеткк грЭПС продуцирует белки, которые переносятся к незрелой псаерхности (НП) комплекса Гольджи (КГ). От зрелой поверхности (зп) отделяются секреторные пузырьки (сп), содержимое которьж аыделяется за пределы клетки при слиянии мембраны СП с плазмолеммой (ПЛ). 2. Пузырьки - сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отпюпления от цистерн. 3. Вакуоли - крупные (диаметр - 0.1-1.0 мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяюпщеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи (см.
ниже) в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсапии (конденсируюи)ие вакуоли). - 49- ()лл О к ф О О-: К О М г) Л Е К С Г О Л Ь Д Ж (б) транс- (от лат. (гапз - по ту сторону), зрелую - вогнутой формы, обращенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи. Транспорт веществ н комплексе Гольджи. Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цисповерхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестным.
Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями: 1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина "формирующаяся поверхность"), в дальнейшем смещаюи(ихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли (" зрелая поверхность'").
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
