В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 7
Текст из файла (страница 7)
цитоскелет), прикрепленные к некоторым интегральным белкам, связаииым с Р-поверхиосп ю (см. рис. 3-2). й))ембрапнызк трамспорт веществ может включать однонаправленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или прот)воположиых направлеииях. Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию — процессы. которые не требуют затраты энергии.
Мехы1измом простой диффузии осуществляется перенос лгелких молекул (например, Ог, НзО. СОг); этот процесс малоспепифичеи и протекает со скоростью„пропорциональной градиенту коицеитрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, к1лорые обладают специфичностью в опющении транспортируемых молекул.
В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры. через которые по электрохимическому 1радиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белкиперепосчики также являются трансмембраииыми белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации. обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта. Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-иереносчиков против электрохимического 1радиегпа. Примером мехаиизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит иатриево-калиевый насос (представленньш белком-переносчиком Ха+-К+-АТФазой), благодаря которому ионы Ха+ вьюодятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее.
Этот механизм обеспечивает поддержание постояно)пва обьема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активньпз транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Иа+. Облвгченпый траиспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами. обеспечивающими избирательный перенос определенных ионов.
Эти каналы состоят из собственно 1пранспортной системы и воротиого механизма, который отхрьшает канал на некоторое время в ответ иа (а) изменеиие мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона). Эндоцитоз. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма зндоцитоза (от греч. епдо - виутрь и су1оаклезха). Материал, находящийся во внеклеточном пространстве, захватывается в области впячивания (иивагииации) плазмолеммы, края которого смыкаются с формированием зндоцитозпого пузырька или эндосомы - мелкого сферического образования. герметически окруженного мембраной (рис. 3-3 и 3-5).
Далее содержимое эидосомы подвергается внутриклеточной переработхе (процессингу). В частности, в эндосоме в условиях закисления среды происходит отделение лиганда от рецептора (последний в дальнейшем используется повторио) - см. ниже. Разновидностями эидоцитоза служат пиноцитоз и фагоцитоз. Пис. З-З. Пиноцикез (1) и фагоцитаз (2).
ПС - пинееомы, ОФ - объект Фагоцитоза, ПП - ппеедоподии, ФС - фагпсома. - 37- о о оо ВКП Ю ПЛ ФГБ Пиноцитоз (от греч. рше)п - пить и сусоз - клетка) - захват и поглошепие клеткой жидкости и (или) растворимых весцеств; подразделяется ца макрапинацитаз (диаметр эидосом 0.2-0.3 мкм) и микропиноцитаз 0шаметр эидосом - 70-100 им). Фагацитаз (от греч. рЬайе!и - поедать и су!Оз - клетка) - захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образовацием вьшячиваний цитоплазмы - псевдападий, охватываюших объект фагощпоза и смь>каошихся над пим (см. рис.
3-3). Рецептарно-апоередованный зндоцитоз. Эффективность эпдоцитоза существенно увеличивается. если оц опосредоваи мембранными рецепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, иаходяшимися на поверхности фагопитируемого обьекта - лигандами (от лат.
Вдаге — связывать). В дальцейшелс (после поглошепия вещества) комплекс рецептор-лигаид расШепляется, и рецепторы мосут вновь возврапгться в плазмолемму. Примером репепторно-опосредоваииого взаимодействия может служить фагоцитоз лейкоцитом бактерии (см. рис. 7-8). Поскольку иа плазмолемме лейкошпа имеются рецепторы к иммуноглабулинам (аитителам), скорость фиоцитоза резко возрастает, если поверхиость бактерии покрыла аиппелами (опсонинами - от греч. орзоп - прИправа).
Окаймленные пузырьки и ямки. Рецепторы макромолекул в плазмолемме, перемешаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, накапливаться в области формируюшихся зндоцитазных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образуялцихся из иих пузырьков со стороны цитоплазмы собирается сетевидпая оболочка из белка клатрина, которая иа срезах имеет вид щетинистой каемки (рис.
3-4). В покрытых клатриповой оболочкой (окаймленных) ямках рецепториые белки мембраны вьпесияют все остальные; таким образом ямки действуют как приспособления для накопления и сортировки молекул Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходе процесса эидоцитоза: для поглошепия определепиого количества молекул ли>в>пса требуется значительно мелыпе пузырьков, чем бьшо бы в случае диффузпого распределения комплексов рецептор-лигапд. Окаймленная ямка достигает своего максимального размера (около 0.3 мкм) в течение 1 мии и превращается в окаймленный пузырек Его содержимое может подвергаться процессипгу лишь после того, как через несколько секунд оп утратит клатрицовую оболочку.
Если опа сохра>в>ется, пузырек не способен сливаться с другими структурами (аяа- - 38- логичными пузырьками, лизосомами), и его содержимое с>стается цеизмецеппь>м. Окаймленные эидоцитозиые пузырьки транспортируют иммуцоглобулииы, белки желточпых включеиий (в цитоплазму овоцитов), факторы роста, липопротеииы низкой плотпости (ЛНП). Некоторые трапспортиые мембранные пузырьки в питоплазме окружены цеклатриповой белковой оболочкой. Рис.
Змь рецепторно-опосредованные знлоцнтоз. Лл - плазмолемма, л - лиганд, Р - рецепторы, ОЯ - окаймленная ямка, ОП - окаймленный пузырек, КО - клатриноаая оболочка. Рис 3-5. энлоцнтоз (т) и зкэоцитоз Я. Вкп - анеклеточное проотранстео, ПЛ - плазмолемма, ЭНП - зндоцитоэный пУэыРЕк, ЭКП - зкэоцитозный пуэыоеК ФГБ - фуэогенные белки. Нарушение транспорта ЛНП описаииым механизмом при врожденном наследственном заболевании - семейной гиперхалестеринемииобусловлено отсутствием или наличием дефектных рецепторов ЛНП, неспособных связывать лигацд илп накапливаться в окаймленных ямках. При этом поглошеиие клетками холестерииа, поступающего с ЛНП, ослаблеио. а его уровни в крови резко повышены, вызывая быстрое развитие атеросклероза и смерть больных в молодом возрасте от ишемической болезни сердца.
Экзоцигпоз (от греч. ехо - наружу и суцзэ - клетка) — процесс, обратлый эидоцитозу, при котором мембранные экзоцитозные пузырьки приближаются к плазмолемме и сливаются с ией своей мембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое пузырьков (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею молекулы. иеперевареииые и вредные вещества и др.) выделяется во виеклеточное пространство (см.
рис. 3-5). Судьба выделяемых экзоцитозом синтезированных клеткой ллолекул иеодииакова: (1) прикрепляясь к клеточной поверхности, оии могуг становиться периферическими белками (иапример, антигеиами); (2) оии могут войти в состав межклеточного вегцества (иапример, коллагеи и гликозамиио~ликапы; (3) попадая во виеклеточиую жидкость. сии могут выполнять роль сигнальных молекул (гормоиы, цитокииы). Трансцигпоэ (от лат. вагапа - сквозь, через и греч. сугоа - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, абьединяюи)ий признаки эндацитаза и экзоцитоза.
На овцой поверхности клетки формируется эндоцигпазный пузырек, который переносится к противоположной поверхности клетки и. становясь экзоцитазным пузырькам, выделяет свое содержимое во виеклеточпое пространство. Процессы траисцитоза протекают очень активно в пвтоплазме плоских клеток, выстилаюших сосуды (эндотеяиоцитах), особенно в капиллярах.
В этих клетках пузырьки. сливаясь, могут образовывать временные гпрансцеяяюяярные каналы, через которые траисцортируются водорастворимые молекулы. Ход образования эвдошпозиых пузырьков опосредуется особыми (фузагенными - от лат. Гаа!о - слияние) мембранными белками. которые концентрируется в участках иивапшации плазмолеммы.
Эти же белки при экзоцвтозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолеммой (см. рис. 3-5). Важную раль в процессах зидоцитоза и зкзоцитоза играют злемеиты цитоскелета, в частности, микрофиламеигы и микро- трубочки (см. ниже). Баланс процессов эндоцитоза и экзоцитаза. Эндацитаз вследствие постоянной отпшуровки пузырьков с поверхиости плазьюлеммы должен приводить к умецыпецщо ее плошади при одновременном увеличеиии объема клетки.
Так, например, в макрофагах за 1 ч за счет эидоцигоза вносится до 25% обьема цитоплазмы, а за 0.5 ч общая плошадь поверхности эидоцитозиых пузырьков составляет 100% площади плазмолеммы. При экзоцщпозе, напроплв, постояидо происходит увеличение площади плазмолеммы вследствие встраиваиия в иее мембраны зкзоцитозиых пузырьков.
Так, в секреториой клетке ацииуса поджелудочной железы совокупная плошадь мембраны секреториых граиул в 30 раз больше, чем поверхность плазмолеммы. -40- Вместе с тем, в действительности, активные пропессы зцдоцитоза и зкзоцятоза ие приводят к сушестаеиным изменениям площади поверхности плазмолеьявы, так как оии уравновешиваюгпся формированием экзопитозиых и зидоцитозиых пузырьков, соответствеиио, компенсирующим происходящую потерю мембраиы или ее увеличение за счет противоположцо направленного пропесса. Эти явления отражают постояиио происходюций в клетке круговорот мембран, который получил иазваиие 'мембранного конвейера".
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
