В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Организм взрослого человека состоит примерно из )Огз клеток, коюрые подразделяют более чем на 200 типов, существенно различаю- шихся своими структурными и функциональными особенностями. Вместе с тем, клетки всех ншов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов. Компоненты клвписи. Каждая клетка состоит из двух основных компонентов - ядра и цитаплазмы.
В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую информашпо, которая в результате процесса пгранскрипции постоянно избирательно считьаается и направляется в цитоплазму. где она контролирует ход мнопюбразных процессов жизнедеятельности клетки, в частности, сбалансированные процессы синтеза, апаболизма (от греч. апаЬо!е - повышение), и разрушения, катабализма (от греч. 1сагаЬайо - разрушаю). Указанные процессы осущестюгяются в цитоплазме благодаря взаимодействию ее компонентов.
Ка мпаиенты цитаплазмы. 11итоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды внешней клеточной мембраной (плазмаяеммой) и содержит органеллы и включенил (рис. 3-1), погруженные в гиаяаплазму (клеточный матрикс). О рганвллы - посзгягнно присутствующие в цнтоплазме структурах, О специализированные на выполнении определенных функпий в кл ни подразделяются на арганеллы общего значения н специальные арганеллы. ( ) аргапеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы лля обеспечения их жизнедеятельности.
К ним относятся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный пентр, компоненты цнтоскелета; (((С Ц КГ В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органсллы подразделяют также на мембранные и не- мембранные. К мембранным оргенеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лнзосомы, пероксисомы, к немембренным— рибосомы, клеточный центр. реснички, микраворсивкн, жгутики. компоненты цвтоскелета.
Функциональные системы (аноараты) клетки - комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат; (2) знергелшческий аппарат; (3) алларат вн)тлрикяеточного переваривания (зндосомольно-яизосомальный); (4) цитоскеяет Вкзиоченил - временные компоненты цнтоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов (см. виже). Помвмо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечиваюпшх не только перенос вешеств между разлвчными компонентами клетки, но и нх частичное преобразование (лроцессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.
Мембранные структуры (компоненты) кяетки - совокупное название различных структур цитоплазмы и ядра: ллазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы). в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако сушественно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяюшим спепифнку их функллй. грЭ()С Рис.
3-1. Сяема строения клетки (по ЯХСКгзт!с, 1976! Я - елро; ядрышко показано светлой стрелкой, кариолемма - дасйными черными стрелками, ядерные поры - отдельными черными стрелками, М - митокондрии, КГ - комплекс Гольтки, СГ - секреторные гранулы, Л - лизосома, КЦ - клеточный центр, М! - микротрубочки, П/! - плазмолемма, МП вЂ” микропиноцитозные пузырьки, МВ - микроаорсинки, ПС- плотное соединение, ЩС - щелеаое соединение, Д - десмссома (2) и!ециольные органеялы имеются лишь в некоторых клетках н обеспечивают выполнение их специализированных функций. К нпм слносяз реснички, жгутики. Микроворсинкн, миофибриллы. акросому (сперьпюв). Специальные органе!иы образуются в ходе развипат клетки как иргапводные орзанелл общего значения. - 32- Гиалоилахиа (клеточный сок, цитозояь, клеточный матрикс)- внутренняя среда ю!етки, на которую приходится до 55% ее общего обьема.
Она представляет собой сложную прозрачную коллоид!пчо систему, в которой взвешены органеллы и включенвя, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гельзоль. В гиалоплазме происходит болыпая часть реакций межуточного обмена ПЛАЗМ ОЛЕММА Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, цитояеима, дяазматическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и играет роль полупрашшаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цнтоплазму от окружающей клетку среды, а с другой - обеспечивает ее связь с этой средой. Функции плазмолеммы определи»ется ее положением и включают: О Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к нии.„ Э Распознавание клегпкай межклетачнога вещесглва н прш»репление к его элементам (волокнам.
базальной мембране); Ня Транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посредспюм ряда механизмов); О Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонамн, медиаторамн, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним; О Движение клетки (образование псевдо-. фило- и ламеллоподий) - блапздаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами питоскелета. Структура плазмалвммы. Плазмолемма - самая толстая из клеточных мембран (7.5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслейной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем.
Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липиднаго (фасфалипидного) б»»слоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков. )ЛБ рис. З-а. плаэмслеммв. лБ - лилидиыя бислся: Г - головки (липидиых молехулх Х - хвосты, ИБ - интегральные белки, ПИБ - полуиитегрвльиые белки. ПБ - периФеричесхие белки, МО - молекулы олигосзхзридсв, связанные с белками и лили- дами, ЯМФ - ехтииовые михрсфилвмеиты, связанные с белками плезмолеммы. Слезя похзззиы поверхности мембраны, выявляемь»е в результате ее расщепления при ззморежиевиии-схвлывзиии. Липидный биелой представлен преимущественно молекулами фосфатидилхалина (лецитина) и фасфатидилзгпаноламина (цефалина), состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрафабного (неполярнага) хвоста.
В состав большинства мембран входит также холестерин (халестерол). В мембране г»п»рофобные пепи обращены внутрь бислоя, а пп»рофильные головки - кнаружи (рис.3-2). Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липины обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их гг»екучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликалипиды) связаны с олигосахаридными пенями, ко~орые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Электронно- плотные слои соответствуют расположеншо гидрофидьных участков липидных молекул.
Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее функшпо) и играют различную биологическую роль (перенасчиков, ферментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы - интегральные и периферические (см.
рис. 3-2), Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя. Интегральные белки либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (палуинтегра,гьные белки) погружены в липидный бислой; часть белков целиком пронизывает всю мембрану (транс- мембранные беля»»). Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявля»отся при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка - наружньп» н внутренний (см.
рис. 3-2). Интегральные белки имеют вид округлых внутримембранных чатпиц, большая часть которых связана с Р-поверхностью (от англ. рго»ор1азпйс) - протоплазматической. т.е. ближайшей к шпоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая - на Е-поверхности (от англ. ех»егпа1) - наружной, более близкой к внешней среде поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).
Часть белковых час»и»» связана с молекулами олигосахаридов (гликопротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности нлазмолеммы, другая имеет липидные боковые цепи (липопротеины). Молекулы олигосахаридов связа»гы также с липидами с составе гликолипидав. Углеводнь»е участки пшхолипидов н пшкопротеннов придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу зак называемого гликокаликса (от греч. д!уйза - сладкий и са(ух - оболочка), который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотлости, покрывающего наружную поверхность плазмолеммы. Эти углеводные участки играют роль рецепторов, обеспечивакицих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного веи)ества, а также адгезивные взаииодейппвия с ними.
В состав гликокалихса некоторые авторы включают, помимо углеводиых компонентов, периферические л)ембраиные белки и полуинтегральиые белки. функциональные участки козорых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимосгпи, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепгпоры гормонов. Белковые молекулы мозаично распределены в липидиом бислое, однако оии не жестко фиксированы в нем.
а напропю, могут перемеи)аться в его плоскости. В некоторых условиях определенные белки способны накапливаться в отдельных участках мембраны, образуя агрегаты. Перемещение белковых частиц, по-видимому, не является произвольным, а контролируется внутриклеточиыми мехаиизмами, в которых участвуют микрофиламенты (см.