И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 26
Текст из файла (страница 26)
При встрече таких гамет в процессе самоопыления образуется диплонд, гомозиготный по всем генам. Растения„полученные от гаплоида путем вегетативного размножения, имеют фенотип, полностью соответствующий генотипу. В гаплоидных тканях растений можно улавливать полезные и устранять летальные рецессивные соматические мутации. / шаа 4.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 77 4.6. НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 4.5. СИСТЕМНЫЕ МУТАЦИИ Иногда выделяю>т категорию системных мутаций. В 1940 г. Р. Гольдшмидт предложил называть так структурные перестройки хромосом, связанные с радикальными изменениями во всей системе клеточных реакций. При системных мутациях не изменяется ни генный состав, ни линейная структура хромосом, нн нх число.
Системные мутации возникают в результате пространственной реорганизации ннтерфазных хромосом в ядре за счет изменения хромосомно-мембранных взаимоотношений !'Стегний, 1993, 19961. Пптература к разделам 4.4 — 4.5 Лйала Ф., Кайгер Д. Современная 1енетика: В 3 т. Т. 3. Мс Мир, !988. С. 58 — 71. Гершензон С. М. Мутации.
Киев: Наук. думка, 1991. 111 с. Дубинин И. П. Генетика. Кишинев: Штииица. 1985. С. 272-288, Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. Мл Высш. шк., 1989. С. 347 — 369, 516> — 520. Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды. Карйаааз валга> 1.. х Вгазтлга а/егасса 1.. !К проблеме зкспериментального аилообразования) 0 Классики советской генетики.
Лл Наука, !968, С. 46! — 511. !Тр. по прикл. ботанике, тенет.. селекц. 1927. Т. 17. вып. 3). Лобашев М. Е. Генетика. 2-е изд. Лл Изд-ао Ленингр. ун-та, 1967. С. 349-381, 491-5!8. Исследователи давно заметили, что многие различия между особями находятся в большой зависимости от условий окружающей среды. Даже при совершенно идентичных генотипах два организма могут быть фенотипнчески несхожими, если онн в течение своею развития по-разному питались, находились при разной температуре илн влажности, болели разными болезнями. Фенотипические ненаследственные различия, возникающие под влиянием преобладающих условий среды у одинаковых в наследственном отношении организмов, К.
Нзгели (С. Ыабе!е) в 1884 г. назвал модификациями. Сведения о модификациях требуются прежде всего для понимания того, как формируется фенотнп, поскольку развитие организма определяется не только генами, но и разнообразными воздействиями внешней среды. Примеры модификаций широко известны и многочисленны. К. Нэгели переносил альпийские растения в ботанический сад в Мюнхене и установил, Мюптцпнг А. Генетика, общая и прикладная. Мл Мир, 1967.
С. 394-446. Николаева А. Г. Цитологическое исследование рода Тг//>сит 0 Тр. по прикл. ботал. и селекц. 1922-! ')23. Т. ! 3. № 1. С. 33-44. Основы цитогенетиьи человека / Ред. А. Л. Прокофьева-Бельговская. Мл Медицина, 1969, С. 272-275. Стегнпн В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и >вол>оция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 110 с.
Стегний В. Н. Проблема системных мутаций 0 1енетика. 1996. Т. 32. С. !4-22. Цптогепетика пшеницы и ее гибридов / Рел. П. М. Жуковский, В. В. Хвостова. Мл Наука, !971. 243 с. Генетика — селекции растений / Ред. В. К. Шумный. Новосибирск: Изд. Ин-та цитологии и генетики. 1983. 34 с.
Ячевекая Г. Л. Геномный состав мягкой пшеницы 0 Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. Мл Наука, 1971. С. 7-2'). Кагресйеп)со С. В. Ро1ур!о)4 ЬуЬНбз о/ Ег>/>/>ааиз занозы Е х /Згшзлса о/егагеае Е. !Оп !Ье ргоЬ- )еш оГехрепшео!а! зрес)ез 1оппабоп.) 0 Хейзсйпй Рнг !ооой!)не АЬззапнпоп8 !)ой УегегЬоойз1еЬге. 1928. Вй 48.
8. 1-85. Мсраооеп Е. В., Веагз Е. В. ТЬе оийбп о! Тг//дага зре//а апй йз 1гее !ЬгезЬ)ой ге!азгнез 0 Е Негео. ! 946. Уо!. 37. Р. 107 — 116. Беата Е. В. Тйе апеор!онЬ оГ соппооп >нйеа! 0 Мо. АЬпс. Ехр. 81а. Вез. Во!1. 1954. Уо!. 572. Р. 1-58. что многие изученные им виды изменялись в новых условиях до неузнаваемости: например, низкорослые альпийские виды ястребинки становились крупными, разветвленными и несли много цветков. Если такие растения нли нх потомков снова переса>кивали на каменистую почву, то приобретенные признаки полностью исчезали и онн вновь превращались в исходную альпийскую форму !Бляхер, 19711. У морского червя Воле//!и и!Нг/Ез, у которого сачка и самец имеют одинаковый генотип, развитие пола целиком зависит от условий существования !см, разд.
14.1). Морфология листьев у водяного лютика и стрелолиста зависит от того, в какой среде, воздушной илн подводной, они развиваются !рис. 4.23). Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света, на ней развиваются клубни, висящие в воздухе !рис. 4.24). У камоалы, ведущей донный образ жизни, верхняя сторона тела темная, что делает ее незаметной для приближающейся добычи, а ниж- ОБШАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Варьирование морфологии листьев в зависимости от условий произрастания (Гершензон, 1983. С. 242-243).
Вверху — - водяной лютик (слева — — водные листья. справа ††возду(. Внизу — стрелолнст с надводными, плавающими н подводными листьями няя — — светлая. Но если аквариум со стеклянным дном и освещается не сверху, а снизу, то темной становится нижняя поверхность тела. Кролики горностаевой породы имеют белый мех на теле, кроме конца морды, лап, хвоста и ушей.
Если выбрить участок, например, на спине и держать зверька при пониженной температуре (0-.1 'С), то на выбритом месте отрастает черная шерсть. Если выщипать часть черных волос и поместить кролика в условия повышенной температуры, то вновь отрастает белая шерсть. Связано это с тем, что для каждого участка тела характерны свои уровень кровообрап(ения и соответственно температура, в зависимости от чего формируется или деградирует черный пигмент --. меланип (рис.
4.25). Генотип при этом остается одинаковым. Клубни картофеля, образующиеся над землей при затенении стебля (Гершензон, 1983. С. 2481 Можно перечислить многие другие примеры: всем известны огромные различия в продуктивности кустов картофеля одного и того же сорта, но выросших на освещенных участках и в условиях сильного затенения, в условиях оптимального полива или засухи. У млекопитающих наиболее заметны модификации, возникающие из-за различий в питании. С.
М. Гершензон [19831 описывает следующие свойства модификации: 1. Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм фактора, вызываю(цего модификацию. Эта закономерность коренным образом отличает модификации от мутаций, особенно генных. 2. В подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную, приспособительную реакцию организма на тот или иной внешний фактор. Это можно видеть на примере многих из перечисленных выше и многих других модификаций у различных организмов. 3. Адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, множество раз встречавшимися особям данного вида на протяжении его прошлой эволюционной истории.
Если же организм попадает в необычные об- Гз»в» 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЛГДСТВЕ!и!ОГО МАТЕРИАЛА 26-27' 2 6 2 1с ь 14' 16' Карта распределения температурных порогов пигментации у кролика 1! сршензон„!983, С. 2571. Цифры показывают температуру. выше которой волосы на данном у <встке тела будут бвлымв, ниже которой — черными стоятельства, с которыми его предкам сталкиваться не приходилось, то возникают модификации, лишенные прнспособительного значения. 4. Не имеют приспособительного значения 1а нередко представляют даже настоящие уродства) модификации, вызываемые экстремальными воздействиями, с которыми организм не часто сталкивается в природе.
Индуцированные таким образом модификации часто называют морфозами. Если действовать на личинок или куколок дрозофилы рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами, а также предельно переносимой температурой, то у развившощихся мух наблюдаются разнообразные морфозы, характер которых зависит от индуцирующего фактора и его интенсивности, а также от стадии развития организма в момент воздействия. Некоторые нз этих морфозов очень похожи на изменения, вызываемые мутациями известных генов.
Так, под влиянием теплового шока, которому подвергались предкуколки и куколки, были получены мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на крыльях, с расставленными крыльями, с крыльями малых размеров, фенотипически неотличимые от мух нескольких мутантных линий дрозофилы. Такие модификации, напоминающие проявление известных генов, получили название фенокопий. 5. В отличие от высокой константности мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.
е. возникшее изменение постепенно исчезает, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, за- гар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекра<цения тренировки и т. д. Лишь очень редко модификация затрагивает, тоже постепенно сходя на нет, ряд поколений, но поколений не половых, а получающихся при вегетативном размножении. Такие длительные модификации описаны, например, у инфузорий-туфелек. Вначале они выдерживали концентрацию мышьяковистой кислоты не выше 1,1%. Однако, переводя их во все более крепкие растворы, удалось добиться, чтобы они стали переносить даже 5 %-ю концентрацию яда.
После прекращения воздействия устойчивость туфелек к мышьяковистой кислоте медленно снижалась, но только через 10,5 мес. она опустилась до исходного уровня, т. е. модификация исчезла лип<ь приблизительно за 600 вегетативных поколений. 6. В отличие от мутаций, модификации не передаются потомству. Это положение наиболее остро обсуждалось иа протяжении всей истории человечества. Полагали, что наследоваться могут любые изменения организма, как врожденные, так и приобретенные в течение жизни.
Даже Дарвин признавал возможность наследования некоторых модификационных изменений. Первый серьезный удар по представлению о наследовании приобретенных признаков нанес А. Вейсман. Иллюстрируя положение о модификациях, он на протяжении 22 поколений отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности было обследовано 1592 особи, и ни разу не было обнаружено укорочения хвоста у новорожденных мышат. В подобном эксперименте, результаты которого были опубликованы в 1913 г., в сущности не было необходимости, поскольку аналогичные события часто происходят и в обычной жизни людей, например, уродства, возникающие в результате ранений, травмы никогда не наследуются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
