И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Эволюция геномов мягкой пшеницы Т. аеяггиит посредством полиплоидизации представлена на рис. 4.21. Как мы видели выше, в результате объединения геномов близких видов, например редьки и капусты, образуются новые формы, имеющие все признаки вида. Таким образом, использование аллополиплоидии дает возможность как синтезировать новые, не существующие в природе виды (этот процесс называется синтезом видов), так и искусственно воссоздавать уже существующие (ресинтез видов).
Примерами синтеза видов могут быть рассмотренные выше эксперименты Гудспида, Клаусена, Карпеченко и Астаурова. В качестве примера ресинтеза видов можно привести работу шведского генетика А. Мюнтцинга (А. Мйпгхшй), выполненную в начале 30-х гг. В результате скрещивания двух видов растений из семейства губоцветных — ба)еорзгз рибеясегге и б. хрестояа, имеющих в диплоидном наборе по 1б хромосом, он получил гибрид, у которого было по 8 хромосом от каждого вида, а затем аллотетраплоид (амфидиплоид) с 32 хромосомами. Эта гибридная форма проявила очень большое внешнее сходство с существуюгцим в природе видом б.
гегга)ггг, тоже имеющим 32 хромосомы. Оказалось, что «синтетический» вид легко скрещивается с б. геггагггг, однако нн «синтетиче- ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Прототип 12» = 14) Ю Т>тисом АА Ъ. 4еялорз .4 Яс. ярспоигсь (2я = 14) 00 и ВВ Ъ.
Т. исака (2я = 14) А'А' я ,гс. яаиас1ояа (2» = 14) Шг Т Ьосоасим (2о = 14) ь Тгз!соим (2» = 2З) А"А"ВВ Т. аса тгггьиог (2о = 2З) Аьл"ОО Т. зЬияооггьог (2» = 42) ь ьАЬьль,)О Т. ассаоим 12п= 421 ААВВОО Эволюция генома некоторых видов пшениц посредством полиплоидизации [Ячеяская, 1971, с изменениями Н. П.
Гончарова, 2000) 4.4 4. Анеуллоидия ский», ни б. геп агггг не скрещиваются с б. риАетсепя или б..трееюяа. Мюнтцинг пришел к выводу, что природный б, ге!Табл возник когда-то тем же путем, что и «синтетический» вид, т. е. за счет гибридизации двух других видов. Позже были ресинтезированы многие другие виды: например, слива (2п = 48) была получена в 1935 г. В. А.
Рыбиным в результате удвоения хромосом гибрида терна (2п = 32) с алычой (2п = 16), брюква — в результате гибридизации турнепса с капустой и т. д. 4.4.3. Искусственное получение лолиллоидов Все факторы, влияющие на митоз и мейоз, могут вызвать полиплоидию: изменение температуры, радиация, действие наркотиков, механические воздействия — пасынкование, декапитация. И. И. Герасимов в 1898-1901 гг. впервые экспериментально получил тетраплоидные клетки водоросли спирогиры после воздействия на исходные клетки парами эфира, высокой температурой и др.
Особенно популярен колхицин — алкалоид, выделяемый из растения безвременника осеннего --- Со(е)ггнмгт ашитпа!е. Впервые его применили А. Ф. Блексли, А. Дж. Эйвери и Б. Небел в 1937 г. Колхицином обрабатывают точки роста растений или иньецируют его животным в водном растворе. Этот алкалоид парализует расхождение хромосом к полюсам (ингибируег присоединение молекул тубулина к микротрубочкам), но не препятствует их репродукции.
К. Бриджес (1916) открыл явление нерасхождения хромосом (см. разд. 3.2), в результате чего обе Х-хромосомы отходят либо в яйце- клетку (образуется гамета ХХ), либо в направительное тело (гамета О). При оплодотворении яйпеклеток ХХ и О спермиями, несущими Х- или У-хромосому, образуются самки ХХХ, ХХУ и самцы ХО, т. е. анеуплоиды. Все они имеют нормальный диплоидный набор аутосом. В потомстве у этих особей наиболее вероятно образование анеуплоидов из-за нарушения расхождения хромосом в мейозе. Организм с набором 2п — 1 называют моно- сомиком, 2п +! — трисомиком, 2п+ 2 — тетрасомиком, 2п+ 3 — — пентасомиком, 2п -2 —- нуллисомиком. В 1954 г. американский ученый Е.
Сирс после 15 лет работы создал на базе сорта пшеницы «Чайниз Спринг» коллекцию нулли-тетрасомиков, моно- и тетрасомиков. Анеуплоидные линии были получены в СССР в лаборатории О. И. Майстренко в 70-х гг. на других сортах. У тех организмов, у которых нет дублирующих геномов, как у пшеницы, потеря целой хромосомы, т. е. образование нуллисомиков, почти всегда летальна. Летальны также потери больших кусков хромосом.
У дурмана добавление одной хромосомы тоже ведет к изменению фенотипа — формы семенной коробки. У животных анеуплоиды жизнеспособны, как правило, только в том случае, если анеуплоидия затрагивает половые хромосомы. На- Гяаап 4. ИЗМЕНЧИВОСТЫ!АСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА Табтнва 4.б. Нарушения у человека, связанные с различными типами анеуплоидии !Айала.
Кайгер, ! 988. С. 65) Частота среди новорожденных Хроыосоыьг Синдром 1!700 Трнсомия 21 Дауна Аугосомы Трнсомия !3 Патау 1!5000 1!10 000 1!5000 Трнсомия ! 8 Эдвардса Хр„моносоьчия ХХХ. грнсомня ХХАХ, тстрасомия ХХХХХ нентасомня ХУУ, трисомия ХХ1; трисомня Шорсшсвского-Тернера Половые хромосомы !женгцины) Метгыхгегтщипы Попижегшая плодовитость 1!700 11орма 1!1000 Половые хромосомы лХУг, тетрасоыия (мужчины! ХХХУ, тстрасолш я Клайнфельгера 1!500 ХХХХХ пентасомня ХХХХХУ, гексасомн» Х :х Дул ликацил Делецня пример, у мышей и человека жизнеспособны женские особи ХО !моносомики) и особи мужского пола ХХУ1трисоыики по половым хромосомам), пентасомики ХХХХХ -- женские особи.
Животные-анеуплоиды по аутосомам, как правило, нежизнеспособны. Так, в случае трисомий по 13-й и 18-й хромосомам у человека дети редко выживают после шести месяцев. Среди исключений — — трисомик по хромосоме 21 у человека. Он жизнеспособен, но отягощен синдромом Дауна. Хромосомная природа этого заболевания была установлена в лаборатории Ж. Лежена в 1959 г. Особи с синдромом Дауна имеют клинические признаки умственной отсталости, характерный миндалевидный разрез глаз, широкунэ переносицу, складку века— эпикант, большое расстояние между ноздрями, низкий рост, короткие и короткопалые руки и ноги, особое расположение линий на ладонях, аномалии внутренних органов, особенно сердца и крупных сосудов.
Они редко живут более 30 лет. Частота новорожденных с синдромом Дауна (%) резко увеличивается с возрастом матери [Инге-Вечтомов, 1989. С. 5191: 15-19 лет 0,03 — 0,04 20-24 — « — 0,02-0,04 25-29 -« - 0„04-0,08 30-34 — « — 0,11-0,13 3 5-.39 — « — 0,3 3-0,42 40 и более 0,80-.1,88 Сведения о нарушениях развития человека в результате анеуплоидии представлены в табл. 4.6 и дополнении 4.3.
4.4.б. Сегяаентальнал анеуллоидил у дрозофилы У дрозофилы получено около 300 транслокаций между Х- и У-хромосомами, а также между аутосомамп и У'-хромосомой. У носителей этих транслокаций в геноме можно выделить три элемента: неповрежденная Х-хромосома, фрагмент дистальной части Х-хромосомы, сцепленный с частью У-хромосомы !рис. 4.22, 7)„ фрагмент У-хромосомы, соединенный с проксимальной частью Х-хромосомы (2).
В другой линии точка разрыва может быть дистальнее или проксимальнее !3 и 4). Возникновение сегмеитальной анеуплоидии в результате комбинации элементов хромосомы: Х У вЂ” - половые хромосомы, цифрами обозначены транслоцированные хромосомы. черной гочк<>й —- цеитромера ОБП[АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Отсутствув1т фроптпяьпыс ввпысппы Высокий рост Хврвятсрпыс черты пнца Невысокий рост Несколько жспс тслоспожсппс Лилия волос опущена Сяпялкя кожи Умерсшю сппясе воэффпппспт )О Спабьш рост бороды Щитовидная грулпвя кпвт Сужение аорты 1Нпрово расставлено соски Начало форппроваппя групп вборвзвптыс груди Тсплспцпя к утрате оволосения груди Увеличение порпстостп пост й Дсфорчацпя свого сустава Тсстпвуяярпвя атрофию Мппспьяпс поста )Кспсяпй тпп овопоссппя побя пмсптарпыс япчппкп Корпчпсвыс пятна Отсутствие пспструвппй 4.4.б.
Гаплоидия Признаки, характерные лпя моно сомни по Х-хромосоме у человека -- синдром ШерешсвскогоТернера. Впервые синдром был описан в 1925 г. Н. А. Шерешсвскнм, а затем более детально изучен Х. Х. Тернером в 1938 г. 10сновы..., ! 9б9. С. 2721. Потомство, полученное в результате скрещивания двух этих линий, представлено несколькими классами. При этом комбинация элементов т" и 4 дает делецию, а комбинация 2 и 3 — - дупликацию.
Таким образом, в результате скрещивания в потомстве один и тот же сегмент хромосомы дважды представлен в анеуплоидном состоянии: в одной и трех дозах. Гаплоидия — это явление уменьшения числа хромосом, когда в наборе соматической или половой клетки каждая пара гомологичных хромосом представлена лишь одной из них. Гаплоидом называют организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный набор негомологичных хромосом. Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле спорообразующнх грибов, бактерий и одноклеточных водорослей. У высших растений гаплоид впервые был обнаружен у дурмана в 1921 г., затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы.
В настоящее время гаплоидия известна для 71 вида из 39 родов и 16 семейств [Лобашев, 19671. Фенотнп гаплондов имеет следующие особенности: Признаки, характсриыс лля три-, тетра-, пента- и гексасомин по Х-хромосоме у человека !синдром Клайнфепьтера). 1. Проявляются рецессивные гены, так как их не прикрывают доминантные аллели. 2. По внешнему виду, как правило, онн сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их. 3. Гаплоиды перекрестноопылнтелей мало- жизнеспособны в отличие от гаплоидов самоопылителей.
4. Клетки имеют меньший размер, что может объясняться уменьшением дозы генов. 5. Гаплоиды почти бесплодны, так как у них в мейозе не образуются полноценные гаметы: хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. В редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу. Из этих клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
