И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 21
Текст из файла (страница 21)
1000 2000 3000 4000 5000 6000 А. Прямолинейная зависимость частоты видимых мутаций у нейроспоры от дозы рентгеновского облучения [Г!о М. Демереку.— Из: Гершензон, 1983. С. 228). Б. Зависимость частоты возникновения рецессивных сцепленных с полом мутаций у дрозофнлы от дозы рентгеновского облучения: 1 — - теорссическн ожндаемьм. 2 — экспериментальные данные (По Н. В. Тимофееву-Рссовскому. —- Иэ: Гершензон, 1983.
С. 2271 В начале 80-х гг. американские генетики А. Спрадлинг и Дж. Рубин предложили метод мутагенеза, заключающийся в активировании перемещений мобильного Р-элеменга (см. разд. б.7), в результате чего он может встраиваться в любой ген дрозофилы. Встройка (инсерция) мобильного элемента приводит к мутации данного гена. Таким образом, по морфологическим критериям можно отобрать мутантную линию дрозофил, в которой есть инсерция ДНК известнопэ состава, что позволяет выделить ДНК мутировавшего гена. В результате Гзсмм 4.
ИЗМГзцз(ИВОСТЬ !1АСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА исследователи дрозофилы получили возможность вььделять и клонировать ДНК любого интересующего их гена. Зто открытие сделало революцинз в молекулярной биологии. Изучение мутагенного действия ионизирующих излучений показало, ьто у всех исследованных организмов они вызывшот мною- численные генные мутации и перестройки хромосом и что частота индуцированных мутаций зависит в основном от дозы радиации (рис. 4.10). В 1962 г. Н. П. Дубинин„К). Я. Керкис и Л. И. Лебедева установили, что даже малые дозы облучения вызываьот увеличение частоты мутаций. В культуре клеток человека уже 1О рентген удваивают частоту образования хромосомных аберраций (рис.
4.11) по сравнению с уровнем спонтанного мутагенеза. При этом не имеет большого значения, в один ли прием дана та или иная доза или она разбита на порпии, разделенные во времени, "" мутагенный эффект в целом сооответствует общей дозе облучения. При облучении не существует нижнего порога мутагепного действия. 1Тервьье работы по применению рентгеновских лучей в селекции для отбора нужных мутаций были проведены Л. А.
Сапегиным и Х!. Н. Делоне в конце 20-х -" начале 30-х гг., т. е. сразу же после открытия возможности искусственной индукции мутаций. Затем такие работы развернулись и в других странах, н в настоящее время эффективность экспериментального мутагенеза общепризнана. Наиболее заметны успехи в ожзорс мутантов при селекции бактерий и грибов. Здесь быстрота смены поколений и огромное число особей в каждой культуре очень ускорякж темп селекции (табл. 4.4).
В ряде случаев удалось повысить активность продуцентов в 10--20 раз. что позволило зна штельно увеличить производство соответствующих антиоиотпков и резко снизило их стоимость, причези это было достигнуто в очень короткие сроки. Похожие результаты получены при использовании мутагенов в селекции микрооргапиз- Творцом нзе:юной рсвольоннюь считают американского селекционера и генетика Н. Борлауьа (р.
!914), с 1944 г. работающего в Миекскс. За успехи в создании технологий выведения высокопродуктивных сорзов растений в 1970 г. ему бьша присуждена Нобелевская премия мира. В 1946 г. за открытие радиационноьо мугагенеза 1. Мвзьлеру бьша ирису'кдгна Нобелевская премия. Нормальная анафаза (а), а таклсе соразовавьлиеся и результате облучения хрсмосомный ъюст (о) и ацеьпрнчсский фрагмент (е) (указаны стрелками) в кулыуре клеток человека !Дубинин и;цз.. 1962) мов, продуцирукьших другие биологически активные вещества. Так„активность лучистого гриба — - продуцента витамина В„повысилась в 6 раз. а активность бактерии - .
продуцента аминокислоты лизина — даже в 300 — 400 раз. Р!спользование мутаций кврликовости у пшеницы обусловило в 60-70-х гг. резкое увеличение урожая зерновых культур, названное «зеленой революцией». Сорта на основе карликовости отличаются укороченным толстым стеблем, устойчивым к полеганию, который выдерживает повышеннуьо нагрузку от более крупного колоса. ать! сорта в сочетании с изменением агротехники позволипн очень существенно увеличить урожаи (в некоторых странах в несколько раз). 64 ОБШАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Табдггцп 4.4. Результаты селекции с применением мутагенных факторов у микро- организмов — продуцеитов некоторых антибиотиков [Гергпензон.
1991. С. 94! Активность !уел. сд.) Музтпепы" Аптиоиотиь исходная полученная 5 200 Пенициллин Р, УФ, АИ, ЭИ АИ, ЭИ Р, УФ, ЭИ УФ, ЭИ Р 4 200 Стрепгомицип Хдартетрациклнн 2 200 50[1 Эритромицип Адьбомицин 2 000 12 000 2 000 1 500 150 Одеандомицин * АИ вЂ” азотистый иприт, Р— рентгеновские лучи. УФ вЂ” ультрафиолетовые лучи. ЭИ— этилепямин.
Питература к разделам 4. 1 — 4. 2 4 В С 0 Н Р я 1 Нормальная хромосома Алиханян С. И., Ильина Т. С. Мутагенное действие актинофа|ов Л Докл. АН СССР. 1958. Т. 120. С. 423-428. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Л Классики советской генетики. Лд Наука, 1968. С. 9 — 50. Гершензон С. М. Основы современной генезики.
Киев: Наук. думка, 1983. С. 211-240. Гершензон С. М. Мутации. Киев: Наук, думка, 1991. 111 с. Дубинин Н. П. Избранные труды: В 4 т. Мэ Наука. Т. 1: Проблемы гена и эволюции. 2000. С. 396- 412. Т. 2: Радиационный и химический мутагенез. 2000. 465 с, Дубинин Н. П., Керкис 1О.
Я., Лебедева Л. И. Эффект малых доз радиации на хромосомные перестройки прн облучении клеток в культурах эмбриональных тканей человека Л Радиационная ~еиегика. Мд Изд-во АН СССР, 1962, С. 39 — 49, Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. Мд Высш. шк., 1989. С. 290 — 369. Кулаева О. Н. Карликовые мутанты и их роль в «зелсной революциия Л Соросовский образовательный журн.
2000. Т. 6. № 8, С. 18-23. Лобашев М. Е. Генетика. Л..' Изд-во Ленингр. унта. 1967. С. 285 — 315. 382 — 415. Надсон Г. А., Филиппов Г. С. О влиянии ренпеновских лучей на подовой процесс и образование мутантов у низших грибов !Мисогасеае) Л 4.3. ХРОМОСОМНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ 4.3.1. Инверсии Инверсии — хромосомные перестройки, связанные с поворотом отдельных участков хромосомы на 180', были открыты А. Стертевантом в 1926 г.
Инверсии бывают пара- и пернцентрическимн. В случае царацентрнческой инверсии Классики советской генепзки. Лд Наука, 1968. С. 120-124. Ратнер В. А. Впереди событий и в стороне от признания: 1О С. М. Гершензоне) Л Природа. 1998. Т. 8. С. 100-102. Филипченко !О. А. Изменчивость и методы ее изучения, Мд Наука, 1978. 238 с. Шваль С. Э. Герои и злодеи Российской науки. Мд Крон-пресс, 1997. 462 с. Р)скпзап Я. А ЬГегппе оГ язпз881е !о г)а 8оос! яс!епсе Д Яс!енсе.
1992. Ча!. 258. Р. 25. Оегяйепяоп ЬЕ М., А)ехапг!гон 1п. )Ч. Мо!есп!аг шесЬап!япя оГ пзнзабепес!гу оГ ГэЫА апз) оййег пагша1 апг) яупзйег!с ро1уппс!еойз)ея. К1ен: Ро!ушег) Рппйпй, 1997. 263 р. КИЬеу В, 3. СЬаг!о11е АпегЬас!з 11899-1994) Д Оепе!ьс. 1995. Чо!. 141. Р, 1 — 5. Еезн!п В. Оепея Ч, Ох! ога; Ь1енн Чог)с; То1суо: ОхГогг) 1)п!нега!!у Ргеяя, 1994. 75 р.
Мпйег Н..!. АгйТ!с!а1 ггапяппза!юп оГ Гйе 8епе Л Ее|енсе. 1927. Чо!. 66. Р. 84-87. МпИег Н. Л. ТЬе ргоЫеш оГ 8еп1с пюгйПсайоп Л Хе!гясйг. шд. АЬхз. ЧегегЬ. Епр. 1927. Ва 1. 8. 234 †2. бпхпйй Р. Т., КапГшап Т. С., РаИс Р., 11.В.С. ГЗгояорйпп КеяеагсЬ Огопр, Сопа!йопа11у ехргсяяег) шп!айопя !п Юохорбип теГппокахьзг Л ТЬе 8елейся апс! Ъьэ1ойу аГ 0гояорй)/и Г Еа. М. АяЬЪшпег, Е.
Ь1он11я!сй Еопбоп: Ыеьн Чогк; Еап ГгапсН1со: Асабепис Ргсяя, 1976. Чо1. )а. Р. 208— 263. происходят два разрыва хромосом, оба по одну сторону от центромеры. Участок между точка- ми разрывов поворачивается на 180'. Гзика 4. ИЗМЕ11ЧИВОСТЬ ИАСЛЕДСТВЕИ!1ОГО МАТЕРИАЛА »5 Дицентрик Ацентрик Дупликация А и делеция Г $кк Дупликация Е и делеция А ~$ з а Ь с Ю А с' Ь а' а А Парацентрнческая инверсия Прн перицентрической инверсии точки разрывов расположены по обе стороны от центро- меры. зсокк Нормальная хромосома А Е 13 С' В Е Ф а к Перицентрическая инверсия Для инверсий приняты специальные обозначения: например, 1л1'1)ВЕ означает, что инверсия 11и) произошла в первой хромосоме (1)„ ВЕ' — инвертированный район.
У особей, гетерозиготных по инверсии, в хромосомах образуется петля 1рис. 4.12). У гомозигот по инверсиям кроссинговер происходит нормально. У гетерозип>т по пара- 1етерозиготная инверсия в политеыных хромосомах лрозофилы 1рисунок из работы Т. Пайитера 1934 г.) и схема расположения гомологов центрической инверсии происходит «запирание» кроссипговера следующим образом: в случае перекреста между генами С' и 1) образуются два продукта: ацентрические и днцентрические хромосомы, т.