И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 17
Текст из файла (страница 17)
По оси абсцисс — полажение локуса на цитологической карте политенных хромосом, по осн ординат — положение покуса на генетической карте, сМ 1б 14 е, ц !2 у 10 1+2 3+4 5+6 7+8 9+10 ! 1+12 13+14 15т(б 17+18 Возраст самки, дии Влияние возраста самки на частоту кроссинговера между генами лт и 86 у дрозофилы ~АаЬЬ!пнет, 1989. Р. 4б01. Самок скрещивалн с саьщами сразу после вылупления (белый), через 5 — б дней (серый) или белее чем через б дней (черный) 50 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРГ!АЯ ГЕНЕТИКА Увеличение частоты кроссинговера на 2— 3 58 у самок дрозофилы обеспечивает дополнительная У-хромосома [АзЬЬотпег, 1989"!.
Вдоль хромосомы частоты генетической рекомбинации распределяются нелинейно, исключая средние части плеч хромосом (рис. 3.10), в то же время кроссинговер подавляется в окрестностях гетерохроматина, т. е. общая организация хромосомы сильно влияет на общую частоту обменов. Частота кроссинговера у самки дрозофилы зависит также от ее возраста (рис.
3.11). В значительной степени частота обменов определяется температурой. Так, у дрозофилы в интервале Ь-рг при 13 "С происходит 13,53 88 обменов, при 22 "С вЂ” 6,4;4, при 32 "С— 15,79;4. Острое воздействие высокой температурой, например тепловой шок при 35 "С на стадии куколки дрозофнлы в возрасте 12 ч, приводит к огромному увеличению частоты обменов. На участке между генами й и ии при 25 "С, т. е. при нормальной для дрозофилы температуре, выявлена низкая частота обменов --- 0.05 Уо. После теплового шока она возрастает более чем в 30 раз (достигает 1,7 58).
Обнаружены и другие факторы, влияющие на частоту перекреста, такие как дополнительные хромосомы в геноме, хромосомные пере- стройки и т. д. (см. подробнее: АзЬЬцгпег, 1989. Р. 454-.460!. Литература Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3 т. Т. !.
Мс Мир, 1987. С. 64-88. Гершкович И. Генетика. Мс Наука, !968. С. 125-16!. Жученко А. А., Король А. Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. Мс Наука. 1985. 400 с. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. Мс Высш. шк., 1989. С. 85 — 1!1.
Кушев В. В. Механизмы генетической рекомбинации. Лс Наука, 1971. 97 с. Лобашев М. Е. Генетика. Лс Изд-ао Ленингр, унта, !967. С. 1!6 — 283. Симпот Э., Дэни Л. Курс генетики: Теория и задачи. М.; Лс Гос. изд-во биол. мед. лит., 1934. С. 148-182. Чадов Б. Ф., Бузыкаипва Г. Н. Механизм хромосомной интерференции д Докл. АН. 1996. Т. 348. С. 407 — 409. АНеп С.
Е. ТЬошаз Неп! МогЬап. ТЬе п1ап апй ЬВ зс!епсе. Ргшсе!оп: Рппсе!оп !1пгкеггй!у Ргезз, 1978. Р. 70 — 71, 164 — 173. АзЬЬпгпег М. 2возорй!1и. А!аЬога!огу ЬапоЬоо(г. Со!о Брппй НагЬог: СоЫ Брпп8 НагЬог 1аЬога!огу Ргезз, 1989. Р. 54-.471. 8!егп С. Хуго!о81зсЬ-8епе!1зсйе (1пгегзпсйпп8еп а1з Вешегае бзг гйе Мог8апвсЬе ТЬеопе пез Га1с!огепапз!апзсЬз Л В1о!. реп!та!ЬЕ 193 !. Т. 5 !. Р. 547 †5. Глава 4 ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 4.1. МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ И КЛАССИФИКАЦИИ МУТАЦИЙ Изменчивостью называют различия между особями, принадлежащими к одной и той же группе, а также отличия одной особи от других того же вида, которые не могут быть приписаны различиям в возрасте, поле и стадии жизненного цикла.
Различают два вида изменчивости: наследственную и ненаследственнукь Первая имеет отношение к изменениям в наследственном материале, вторая является результатом реаги- Мутационная теория зародилась в начале ХХ в. в работах Г. де Фриза 1! 901-1903). Суть ее сводится к следующим основным положениям, которые представляют интерес и в наше время: 1. Мутация возникает скачкообразно, без переходов. 2. Образовавшиеся новые формы константны. 3. Мутация является качественным изменением. 4. Мутации разнонаправленны !полезные и вредные). 5. Выявляемость мутаций зависит от размеров выборки изучаемых организмов.
6. Одни н те же мутации могут возникать повторно. Мутационные изменения чрезвычайно разнообразны. Они могут затрагивать буквально все морфологические, физиологические н биохимические признаки организма, могут вызывать резкие или, наоборот, едва заметные фенотнпические отклонения от нормы !рис. 4.1).
Известно много принципов классификации мутаций. Фактически все авторы отмечают, что очень трудно создать хорошую классификацию мутаций и что все существующие классификации очень схематичны. С. Г. Инге-Вечтомов 11989] предлагает следующие классификации мутаций: 1. Па характеру ианенения генотипа: !. Генные мутации, или точечные. 2. Изменения структуры хромосом, или хромосомные перестройки. 3. Изменения числа наборов хромосом. рования организма на условия окружающей среды. Наследственную изменчивость подразделяют на мутационную и комбинатнвную.
Г!ервопричиной мутационной изменчивости являются мутации. Их можно определить как наследуемые изменения генетического материала. Изменчивость, вызываемая расщеплением и перекомбинацией мутаций и обусловленная тем, что гены существуют в разных аллельных состояниях, называется комбинативной. П. По .характеру изменения фенотипа: 1. Летальные. 2. Морфологические. 3.
Физиологические. 4. Биохимические. 5. Поведенческие. ПЕ, По проявленин> в гетерозиготе: 1. Доминантные. 2. Рецессивные. тИ По уставиям возникновения: 1. Спонтанные, т. е. возникающие без видимых причин или усилий со стороны экспериментатора. Обычно спонтанными называют мутации, причина возникновения которых неизвестна. 2. Индуцированные, т. е, возникшие в результате какого-то воздействия.
И По степени алпкланения от норгиального фенатипес В ! 932 г. Г. Меллер предложил классифицировать мутации на следующие категории: гипоморфные, аморфные. антиморфные, неоморфные и гиперморфные. !7. По зокализсщин в клетке.' 1. Ядерные. 2. !Цитоплазматические !мутации внеядерных генов). !'П По ваззнлясности наследования: 1.
Генеративные, т. е. индуцированные в половых клетках. 2. Соматические, индуцированные в соматических клетках. Различают также мутации прямые и обратные. 52 ОБ)!!АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА а Мутации у разли гных организмов: а — мутация у кукурузы — «ленивая кукурузая; б — рецесснвная, сцепленная с полом мутация отсутствия оперения у курицы; в --- рецессивная мутация коротконогости у овцы !справа и в не~про гомозиготы, слева — геторозигота) [а — в — Лебешев.
! 967. О. 29!1; а — нормальная !слева) и четырехкрылая (мутация гона ВАьС в центро) форма лрозофилы )из раооты х Льюиса). справа — муха с расставленными крыльялги !ломинантная лзутация Ьцсьпсге) 4.1.1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости и. И. Вавилова Закон Вавилова гласит: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны 1т.
е. виды. -- и. Ж.), тем полнее сходство в рядах их изменчивости». Свой закон Н. И. Вавилов выразил формулой: б, 1а+ Ь+ с.......) б,)п+ Ь+ с.......) б,)аз Ььс.......) Первым наиболее серьезным исследованием мутаций была работа Н. И. Вавилова по установлению параллелизма в наследственной изменчивости у видов растений, принадлежащих близким таксонам. На базе обширных исследований морфологии различных рас растительного мира Вавилов в 1920 г. пришел к выводу, что, несмотря на резко выраженное разнообразие 1полиморфизм) многих видов, можно заметить ряд закономерностей в их изменчивости. Если взять для примера семейство злаков и рассмотреть варьирование некоторых признаков, то окажется, что одинаковые отклонения присущи всем видам 1табл. 4.1). В данной таблице представлена очень незначительная часть данных Вавилова, легших в основу формулирования закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, однако и зги данные позволяют увидеть, что варьирование морфологии идет параллельно у разных видов.
ь1ем таксономически ближе рассматриваемые организмы, тем больше сходство в спектрах их изменчивости. где бн б„бз --- виды, а гг, Ь, с --- различные варьирующие признаки. Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение, поскольку из гомологии наследственных изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. И в самом деле, когда много лет спустя научились выделять гены и анализировать их молекулярную организацию, оказалось, что и у растений, и у животных из разных таксонов гомологичные функции контролируются генами с гомологичной последовательностью нуклеотидов. Например, Ггскс 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРР!АЛА Тайлггив 4.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
