И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Например, Мендель использовал такой признак у гороха, как рост, и его альтернативные варианты -- карликовость и высокий рост. В то же время высота растения зависит от многих генов. С другой стороны, признак окраски глаз у дрозофилы, проявляющийся на морфологическом уровне как качественный (есть окраска илн нет), на биохимическом может выглядеть как количественный, так как количество пигментов у разных особей может плавно изменяться. При скрещивании особей, различающихся по количественному признаку, в Р'и как правило, не наблюдается доминирования признака одного из родителей, а в Г, нет четкого расщепления на небольшое число фенотипических классов. Связано это с тем, что проявление количественных признаков (в отличие от качественных) обусловлено суммарным действием большого числа пар генов, как это наблюдается в случае полимерии.
При этом число фено- 5 6 7 8 Ч !О!1!2!3!4!3!б!7!8!Ч202! Длина початка, см Наследование длины початка кукурузы прн скрещивании длиннопочаткового сорта «Черный мексиканец» (справа) с короткопочат- ковым сортом «Мальчик-с-пальчик» (слева) [Егпегзоп. Еаз1, 1913. — Из: К!08, 81апзб!010, 19971 Ггааа 2. МЕНДЕЛИЗМ вЂ” ДИСКРЕТ1!ОСТЬ В НАСЛЕДОВАНИИ ПРИЗНАКОВ 39 типических классов возрастает с увеличением числа пар генов, влияющих на развитие данного признака (рис.
2.6). 11ри участии в скрещивании одной пары генов в Р", получается три генотнпическне комбинации, двух — — 5 комбинаций, трех — 7 комбинаций, при участии многих пар генов получается плавная кривая распределения. В закономерностях наследования количественных признаков, по мнению П.
Ф. Рокицкого [19781, можно выделить следующие особенности: 1. Кривая распределения особей Р, обычно располагается между кривыми распределения родительских форм (рис. 2.7). Средняя арифметическая признака в Р; чаще всего промежуточная между средними арифметическими у родительских форм. 2. Средняя арифметическая значений в Р; примерно равна средней арифметической в Р,, но вариация особей значительно выше.
3. Кривые распределения особей из возвратных скрещиваний Р, с каждым из родителей сдвинуты ближе к кривым распределения родительских форм. Литература Алиханин С. И., Аквфьев А. П., Черпни Л. С. Общая генетика. Мл Высш. шк., 1985. С. 47-78. Вилли К.
Биояогия. Мс Мнр, 1966. С. 479 — 508, Дубинин Н. П. Общая генетика. Мл Наука, 1970. С. 82-98. Гершензон С. М. Основы современной генетики. Киев: Наук. думка, 1983. С. ! 01-169, 465-480. Гершкович И. Генетика. Мл Наука, 1968. С. 62-75, 125 — Рб). Любищев М. Е. Генетика. 2-е изд. Лл Изд-во Ленингр. ун-та, 1967. С. 116-201. Мендель Г. Опыты иад растительными гибридами. Мл 11етроград: Госиздат, 1923. 7! с.
Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная. Мл Мнр, 1967. С. 125--139, 166-177. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейш. шк., 1978. 447 с. Снинот Э., Данн Л. Курс генетики. Теория и задачи. Мл Лл Гос. изд-во биол. мед. лнт., 1934. С. 55-120. К(пб й... Б(апяГ)е1д ЪУ. П.
А б)с!(опагу о!'8епебсз. 5" ед. Незя ЧоНг; ОхТогб: ОхТогд 1)пгкегзйу Ргеш, !997. 283 р. Еезтш В. Испек Ч. Ох!оп1; Нен Уог)г; То1гуо: Ох1огг( (Лптегсй(у Ргеяя, 1994. Р. 46 — !!4. Глава 3 МОРГАНИЗМ вЂ” ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ 3.1. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ белые красные Г. Мендель подчеркивал, что направление скрещивания, т. е. то, от какого пола привносятся доминантные или рецессивные признаки, не имеет значения для расщепления признаков у гибрида. Это правильно для всех случаев. когда гены находятся в аутосомах, одинаково представленных у обоих полов. Наследование признаков, гены которых находятся в половых хромосомах, называется наследованием, сцепленным с полом.
Т. Морган и его сотрудники провели два типа скрещиваний дрозофил: в одном самки были нормальными по цвету глаз (1г'), а самцы имели белые глаза (эг), в другом белоглазых самок (ю) скрещивали с нормальными самцами (нэ). Такие скрещивания называют рецип- Группа основоположников хромосомной теории наследственности, а затем и многих других направлений современной генетики, сложилась в Колумбийском университете под руководством Т.
Моргана. В 1904 г. великий цитолог того времени чх Вильсон (Е. эу!!зоп) пригласил Моргана, уже известного морфолога и эмбриолага, занять место профессора на кафедре зоологии Колумбийского университета. Осенью 1909 г., когда Морган читал курс введения в биологию, единственный раз за всю свою научную карьеру, на лекциях присутствовали второкурсник А. Стертевант и первокурсник К. Бриджес. С самого начала оба студента были заинтригованы стилем преподавателя. Морган не был очень хорошим лектором в обычном смысле этого слова, да и лекции были не всегда хорошо продуманы, спланированы или выдержаны логически.
как, например, у самого Вильсона. Однако студенты, обладавшие природным любопытством, ощущали в этих лекциях дух открытий и постановки новых проблем. По иронии судьбы Морган в том курсе ие говорил о проблемах наследственности. Тем не менее осенью 19! 0 г. оба студента попросились на кафедру Моргана. Стбртевант, как третьекурсник, был принят ассистентом, а Бридясесу предложили мыть бутьшки, в которых разводияи дрозофил.
Двумя годами позже в группу вошел Г Меллер. рокными, т. е, проведенными в обоих направлениях. В скрещивании нормальных самок с белоглазыми самцами )э и' и' Х д и'Г 9' и'эг эс ' ю'у Г и+и+ ни+ ОФ и+)' юу 1: 1: 1: 1 все самцы и свинки первого поколения были красноглазыми. Во втором поколении все самки были красноглазыми, а самцы -- как красноглазымн, так и белоглазыми в соотношении 1:! . После 1910 г. через лабораторию Моргана прошли многие исследователи, в том числе Ч. Зелены (С. Хе1епу), Ф.
Пэйн (Г. Рауне). Ч. Метц (С. Мегг), Х. Пло (Н. Р!оцйЬ), Д, Лейнсфилд (П. 1.апсебе10), А. Уэйнстайн (А. 99е!лаге!и), Л. Дэни (1.. Пцпп), Ф. Шрэдер (К Бсйгадег), Ф. Добржанский (Т. (эоЬ- гЬапвйу), О. Мор (О. МоЬг). Хотя все они внесли свой существенный вклад в развитие того или иного раздела генетики, именно Брнджес, Меллер и Стертевант участвовали в наиболее результативных экспериментах 1910 — 1915 гг., в которых и были заложены начала хромосомной теории наследственности. В отличие от Моргана и Стертеванта, Бриджес активно интересовался политикой, например, он поддерживал большевистскую революцию 1917 г.
в России или повстанцев-республиканцев во время гражданской войны в Испании в 1936 г. Он был приглашен Академией наук СССР и провел в СССР один год (1931-1932). Г, Мбллер так же, как и Бриджес, интересовался политикой и поддерживал левых. Три года (1933 †!936) он провел в СССР, куда приехал по приглашению Н. И. Вавилова. Затем переехал в Испанию, помогая повстанцам. Его активность по распространению газет левых общественных движений была одной из причин ухода из Техасского университета в ! 933 г.
(Айеп, 1978, стр. ! 64 — 171!. Ггввл 3. МОРГАНИЗМ вЂ” — ХРОМОСОМНАЯ ТГОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ 41 1Г ~ 1 1~ нэг Х гэ жУ ~нн Х ~ нн иеи 1: 1 ' РРУ зг'У 1: 1 белые красные белые красные 3.2. НЕРАСХОЖДЕНИЕ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ Расщепление 3: 1 получается, но своеобразное: самки все одного фенотипа, а самцы-- двух. В случае реципрокного скрещивания, когда самка, гомозиготная по гену и (белые глаза), скрещивается с красноглазым самцом, расщепление по цвету глаз наблюдается в первом же поколении в соотношении 1: 1: При этом белоглазыми оказываются тодько самцы, а все самки — красноглазые. В Рз н самки, и самцы представлены и белоглазыми, и красноглазыми особями в равных долях.
Картина наследования, когда в Р', признаки родителей передаются противоположному полу, называется крисе-кросс 1сг!зз-сгозз--- крест-накрест). Эти расщепления полностью коррелируют с поведением половых хромосом. Именно в этом эксперименте была впервые показана ге- Скрещивание белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом дает в первом поколении белоглазых самцов и красноглазых самок. Однако иногда в таком скрещивании с частотой 0,00! -0,1 % появляются красноглазые самцы и белоглазые самки. К. Бриджес„описавший это явление в 1913 г., предположил, что во время мейоза в направительное тело отходят обе Х-хромосомы, а в яйцеклетку --- ни одной. Если в направительное тело Х-хромосомы не отходят, обе они будут находиться в яйцеклетке. Это явление было названо первичным нерасхождением хромосом !рис.
3.2). Получающиеся после оплодотворения самки с тремя Х-хромосомами гибнут на личиночной стадии развития, особи, имеющие только У-хромосому, тоже гибнут, а самцы с только Х- хромосомой внешне нормальны, но стерильны. Данные по нерасхождению хромосом свидетельствуют о том, что нарушения в распределении половых хромосом сопровождаются изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом, Схема передачи Х-хромосомы от самки самцу н наследование красс-кросс нетическим методом роль хромосом в наследственности. В самом деле, если самка является гомозиготной по доминантному гену красной окраски глаз !рис. 3.1), находящемуся в Х-хромосоме, то этот ген передается сыновьям Рг В результате все они имеют нормальную окраску глаз н', и расщепление обнаруживается только в гг В реципрокном скрещивании белоглазая самка передает самцу мутантный ген зг, и уже в первом поколении наблюдается расщепление по цвету глаз — все самцы белоглазые.
Особый случай 100%-го нерасхождения хромосом был описан Л. В. Морган. При скрещивании самки дрозофилы. имевшей желтое тело !мутация уеПов ---у), с самцом, имевшим серую окраску тела !у")„в потомстве все сыновья оказались с отцовским признаком, а дочери --. с материнским, что означало явное отклонение от правила крисе-кросс. Как оказалось, в этом случае обе Х-хромосомы, несущие гены у, соединены в своей проксималыюй части и имеют общую центромеру.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
