И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 13
Текст из файла (страница 13)
В результате скресциваннй кур, имеющих розовидный и гороховидный гребни, в Ь, возникает новая форма гребня — ореховидный (из-за взаимодействия генов А и В). Розовидный эс Гороховидный Ас1ЬЬ иаВВ Классическое расщепление 9: 3; 3: 1 в дигибридном скрещивании получается не всегда. В частности, следует иметь в виду возможность неполного доминирования, приводящего к серьезным изменениям в частотах встречаемости разных фенотипнческих классов. Для того чтобы в полнгибридном скрещивании осуществились ожидаемые расщепления.
необходимо также выполнение ряда условий: 1. Нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; число их при этом не может превышать гаплоидного числа хромосом у данного вида. 2. Равновероятное образование гамет всех сортов на основе случайного расхождения хромосом в мейозе.
3. Равновероятное созревание гамет всех типов. 4. Равновероятная встреча гамет при оплодотворении. 5. Равновероятная выживаемость зигот и взрослых организмов. 6. Относительная стабильность развития изучаемых признаков (Лобашев, 19671. Потомство Ьс характеризуется следующими особенностями: 1. Присутствие доминантных аллелей двух генов А и В у 9с'16 кур второго поколения ведет к образованию ореховидного гребня. 2. Присутствие гена А в гомо- или гетерозиготном состоянии при рецессивном Ь дает розовидную форму у 3!16 особей, а гены ааВ-- у Зс'16 потомства дают гороховидный гребень.
3. Гомозиготы по обоим рецессивным генам ааЬЬ имеют новый фенотнп — - простой листовидным гребень. Этот признак в последующих скрещиваниях не дает расщепления. Итак, взаимодействие доминантных генов А и В изменяет форму гребня. В этом случае расщепление в дигибридном скрещивании нарушается, однако очевидно, что общее соотношение классов 9: 3: 3: 1 сохраняется. При взаимодействии генов в случае дигибридных скрещиваний расщепление в Р; по фенотипу может быть разнообразным: 9: 7, 9: 3: 4, 13: 3, 12: 3: 1, 15: 1 и т. д. Но во всех случаях это видоизменение расщепления 9: 3: 3: 1. 2.3.'!.
Кояссллементврное действие генов К комплементарным относятся такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А--В-) Зб ОБ!ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Формы гребней у кур. Слева направо: роаовндный, горохевндный, ереховндный, лнстовндный (Гершневнч, 19бк С. б21 три части з? (Ьи'- вт я?) и еще одна часть --. мухи с белыми глазами. Такого фенотипа не было ни у одного из родителей. Объясняется это просто. Дело в том, что нормальная красная окраска глаза получается из смеси двух пигментов †- коричневого, контролируемого геном ат', и ярко-алого, контролируемого геном Ьи'".
Если мутирует ген яр, в клетках нет коричневого пигмента и глаз становится ярко-алым, если мутирует ген Ьи', нет алого и глаз выглядит коричневым. В случае отсутствия обоих пигментов у мух Ьи' Ьи яг я? глаз остается неокрашенным, т. е. белым. Серая СсВЬ Ьи" яр Ьш" «! Ьи кр Ьзс яг Ьи' яр Ьмл х? Ьш яг Ьзс га Ьи яр Ьи яг Ьи «1 Ьи' я? Ьи' ат' Ью гн Ьг хр Ьи зт' Ьш' лг Ью" яр Ьи" яг Ьзс кр Ьм вт Ьи я? Вороная ссВЬ сь Рыжая ссЬЬ 'Элист следовании масти у лошадей обусловливают развитие нового признака.
Действие же каждого гена в отдельности (А--ЬЬ или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей. Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка Ьагйугия ае?огагия (Лобашев, 19671. В результате скрещивания гетерозигот АаВЬ между собой в Р, мы имеем фенотипический класс, содержащий А- — (9/16), а также фенотипнческий класс, заключающий остальные 7?16 потомства.
Молекулярные основы взаимодействия этих генов не ясны. Больше известно о взаимодействии генов окраски глаз у дрозофилы. У мутантов по гену Ьи глаза имеют коричневый цвет, у мутантов ги глаза ярко-алые. Что происходит в скрещиваниях'? Р Ьи Ьи «Р ат' зс Ьи' Ьи "хг л? Р', Ьи' Ьи яр яг Красные глаза Скрещивание гибридов Р, дает следующие расщепления в Р;: Ьи хр Ью' зг Ьм яр Ьгв к1 Ьи" яр Ьи ат' Ьш" яр Ьт' хр Ьм" я?' Ьид хг Ьш' га Ьи яр Ьи хг Ьи яг Ьи яг Ьи хг Ьгн «г Ьзе к? В результате получается обычное для дигибридного скрещивания расщепление: 9 частей потомков являются нормальными по фенотипу (Ьм ' — яг'-), еще три части — — Ьи (Ьи Ьи ят'-), СВ Серая ССВВ Серая Серая СсВВ Серая СсВЬ аз прн на СЬ сВ Серая Серая ССВЛ с.сВВ Серая Серая ССЪЬ СсВЬ Сера» Вороная СсВЬ ссВВ Серая Вороная ССЬЬ ссВЬ Гнма Д МЕНДЕЛИЗМ вЂ” ДИСКРЕТНОСТЬ В НАСЛЕДОВА!П!И НРИЗНАКОВ 37 2.3.2.
Эпистаз Р ССВВ х ссЬЬ Серая Рыжая СсВЬ х СсВЬ Серая Серая С В с Серая Вороная 12: 3 ссЬЬ Рыжая 2.3.3. Полимерия ААВВ Х ааЬЬ Негр Белый АаВЬ Мулаты ААЬЬ ааВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ А«ЬЬ ааВЬ ааЬЬ 2!16 2!16 1!16 1!16 2/'! 6 4!16 1!16 1!16 «Светлые» Белые «Темные» Негры Мулаты Явление подавления действия одного гена другим, неаллельным ему геном называется эпистазом. Прн этом один доминантный ген подавляет действие неаллельного ему доминантного гена.
Явление эпистаза открыто при анализе наследования масти лошадей. Известно, что вороная окраска определяется доминантным аллелем В, рыжая -- рецесснвным аллелем Ь, доминантный аллель С из-за раннего поседения волоса дает серую масть. Нормальный аллель здесь с. !"омозиготы и гетерознготы по С всегда будут серыми из-за седины, независимо от того, какие вплели гена В будут у лошади. Это расщепление легко выводится из 9: 3: 3: 1, поскольку 3!16 потомков, имеющих генотип Ы~С=, по фенотипу также серые и, объединившись с 9!! 6, дают 12!16 1рис. 2.5).
До снх пор мы рассматривали наследование альтернативных признаков, т. е. различающихся качественно. Шведский генетик Г. НильсонЭле 11908) в скрещиваниях пшениц с красным и белым зерном в некоторых случаях в Ь", обнаружил расгцепления 15: 1, т.
е. 15 красных и одно неокрашенное. Выяснилось далее, что в Г, растения с наиболее интенсивной красной окраской и с чисто белым зерном не дают расщепления. Анализ же промежуточных форм показал, что красная окраска определяется двумя доминантными неаллельными генами. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных аллелей, присутствующих в генотипе. Гены такого типа были названы полимерными. И поскольку эти гены одинаково влияют на один и тот же признак, их стали обозначать одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А, А„А, и т.
д. Следовательно, исходные родительские формы„давшие расщепление 15; 1, имели генотипы А,А,А„А, и а,а,а,а,. Гибрид Ь, обладал генотипом А,~!,А,ап а в Ь; развились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей генов окраски А,А,А 4, у !/16 растений определяло самую интенсивную окраску зерна, 4~'16 всех зерен Ь; имели три доминантных аллеля !А,А,А,а,), 6! ! 6 — два аллеля 1А,и,А,а,), Ф'16 — один аллель !А,а,а,а,). Эти генотипы определяли промежуточные окраски. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (а,а,а,а,) являлась 1!16 всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными.
Могут быть тригибридные комбинации по окраске, В опыте Нильсона-Эле трнгибридное расщепление в Ь; по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных и ! неокрашенное. По типу полимерых генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве у негра и белой женщины !или наоборот) рождаются дети с промежуточным цветом кожи — мулаты. У супружеской пары мулатов рождаются дети с цветом кожи от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов. ОБЕ(АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА х Р Зо При участии 1 пары генов 10 Я 20 и !О я и' Р,х Р, При участии 3 пар генов ЗО зо !О 2.4.
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ В предыдущих разделах мы обсуждали наследование четко выражающихся в фенотипе признаков, относительно легко отличающихся от альтернативных им, таких, например, как окраска цветка у садового гороха, альбинизм, противостоящий нормальной пигментации, красный цвет глаз у дрозофилы. Такие признаки обычно называются качественными. Однако многим наследственным признакам нельзя дать достаточно точного качественного описания.
Между особями наблюдаются малозаметные переходы по этим признакам, а при расщеплении нет ясно разграниченных фенотипических классов. Эти признаки приходится изучать путем измерений или подсчетов. При участии 3 пар генов Прн участии многих пар генов Зависимость числа фенотипнческнх классов от числа пар генов, участвующих в формировании признака (Гер2лкович, 19Г>8. С. 70~ К таким признакам принадлежат вес, размеры тела, продуктивность растений, скороспелость, жирность молока, умственные способности человека. Подобные признаки принято называть количественными. Строгой границы между количественными и качественными признаками провести нельзя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
