И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Эти Х-хромосомы ведут себя как одна и постоянно отходят либо в яйцеклетку, либо в направительное тело вместе. Такие Х-хромосомы называют сцепленными. Кроме того, самка имеет еще У-хромосому, полученную от самца. Линия со сцепленными Х-хромосомами ХХ очень удобна для размножения точной копии единственной Х-хромосомы самца н ее длительного сохранения (рис. 3.3). В ней выживают лишь особи, имеющие генотипы, соответствующие родительским, т.
е. линия постоянно воспроизводится. При этом все самцы-потомки имеют Х-хромосому такую же, как у самца-родителя. ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА ма»' У 1 Р~ Сверхсакпоз гибнут 1 ибнет 1'ибнет и У(! еа" ьт111 Гиопус »иу у/в 3.3. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР АиВЬ АаЬЬ ииВЬ ааЬЬ 11орм альпы с Яипеклетки яйцеклетки снерасхождением хромосом и ии о Схема, демонстрирующая нерасхожление Х-хромосом у (Э.
те(опеках!ег З.ЗЛ. Сцепленное наследование В 1906 г. У. Бэтсон и Р. Пэннет, изучая наследование окраски цветка (пурпурная — Р или красная --Р) и формы пыльцевых зерен (удлиненная — — А илн круглая -- () у душистого горошка Ьа(Ьугпх ос(ога(иж нашли, что при скрещивании растений с пурпурными цветкамн и удлиненной пыльцой (РРЬЦ и растений с красными цветками и круглой пыльцой (РРВ) в Р, были получены растения с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой РРА(.
Эти гибриды в результате самоопыления дали следующее расщепление в Р;. пурпурные цветки и удлиненная пыльца Р-(,- — 4831 (69,5 %) пурпурные цветки, круглая пыльца Р-(! -- 390 (5,6 %) красные цветки, удлиненная пыльца РРЬ- — 393 (5,6 %) красные цветки, круглая пыльца Рр(! — — 1338 (19,3 %) То есть в потомстве получены все четыре ожидаемых класса, но соотношение было не 9: 3: 3: 1. В этом случае родительские сочетания аллелей исследованных генов РТ. и Р! предпочтительно попадают в исходные гаме- Схема скрещивания Лля поддержания линии со сцепленными Х-хромосомами у самки и Х-хромосомы у самца (Э.
те(ипоя1киег ты, в то время как их новые сочетания (РЬ н Р() встречаются гораздо реже. Это явление в дальнейшем назвали сцеплением генов. Сцепленное наследование подробно изучили Т. Морган, А. Стертевант, Г. Меллер и К. Бриджес. В скрещиваниях родительских форм, гомозиготных по доминантным аллелям обоих генов и гомозиготных по рецессивным аллелям, получаются гибриды Ро у которых оба признака будут доминировать. Р ААВВ Х иаЬЬ Р, АаВЬ Структура гамет особей Р, может быть проверена с помощью анализирующего скрещивания; Если испытуемые гены находятся в разных хромосомах, то образуется 4 вида гамет АВ, АЬ, аВ и иЬ н, следовательно, четыре фенотипических класса потомков: в соотношении 1: 1: 1: 1.
Однако если гены А и В сцеплены и «стремятся» попасть в одну га- Г лял 3. МОРГА НИЗМ вЂ” ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ 43 мету, в результате анализирующего скрещивания могут появиться только две формы, повторяющие признаки родителей в равном соотношении: 1 АВ!аЬ: ! аЬ7ггЬ Это означает, что гены А и В наследуются совместно, как единый наследственный фактор, т.
е. они «сцеплены» (термин предложен Т. Морганом). Обнаружение сцепления в наследовании признаков стало еще одним подтверждением идеи о расположении генов в хромосомах. 3.3.2. Кроссинговер Как и в других законах наследственности, в законе о сцеплении генов сразу же обнару- жили исключения. Морган в 1911 г. нашел, что в гомологичной паре хромосом регулярно про- исходит обмен генами. В скрещивании организмов, различающих- ся по паре признаков, в Р, получаются дигете- розиготьг АВ!аЬ.
В скрещивании гютомков Р, с родительской формой аЬ)аЬ в случае полного сцепления по- лучалось бы расщепление АВЬлЬ и аЬ!аЬ в со- отношении 1:1. Однако всегда появляются но- вые сочетания признаков, например АЬ7аб и аВгаЬ. Значит, во время галгетогенеза образова- лись новые сорта гамет за счет перекреста хромосом и обмена их фрагментами. АВ ггЬ Р х АВ~ аЬ АВ аЬ Р', х аЬ аЬ АВ аЬ 1В аЬ АЬ аВ оЬ аЬ аЬ ггЬ аЬ аЬ Расщепление Расщегпевне прн полном прн кроссинговере сцеплении (1: 1) 3.3.2.1. Генетические доказательства перекреста хромосом Т.
Морган с сотрудниками скрещивали мутантные линии дрозофил, содержащие аллели Ь (черное тело) и гл (зачаточные крылья). Ь' гк Ь гя' Х Ь Рд Ь гд' Ь" Рд Ь гя' Далее проводились реципрокные скрещивания: в одном дигетерозиготой была самка, а дигомозиготой — - самец, в другом скрещивании — наоборот. Если дигетерозиготой был самец, в потомстве одна часть имеет фенотип Ь гя, другая —— Ь Ре'.
Эти классы образуются в соотношении 1: 1. Ь гк Ь' гк Х Ьге Ь гд Ь Ря Ьгк' Ь гд Ь гя В ходе этого эксперимента Морган открыл, что у самцов дрозофилы перекрест хромосом не происходит. Это наблюдение имеет огромное значение для любых экспериментов по генетике дрозофилы, в которых нужно исключить кроссинговер у одного из родителей. В реципрокном скрещивании получено четыре класса потомков, два из которых имеют сцепленные гены в том порядке, в каком они наблюдались у родителей, а два других класса возникли в результате нарушения сцепления — это кроссоверы: Ь Рд Ь |я' Ь РВ Х Ь гд гя Ь РВ Ь гя Ь гд некроссоверы кроссоверы Эти результаты неопровержимо показывают, что в ходе гаметогенеза произошел обмен фрагментами хромосом. Число мух в классах находилось в определенных соотношениях: Ь" Ряб Рд и Ь Рд',гЬ гд составляли по 41,5 ".
о, т. е. некроссоверов было 83 %. Два кроссоверных класса по числу особей были также одинаковыми (8,5 %), и сумма их равна 17%. Частота кроссинговера определяется как отношение числа гамет с зарегистрированными обменами между двумя определенньгми парами аллелей к общему числу гамет. Частота кроссинговера между двумя генами, выявляемая в опыте, не может быть более 50 %, так как это значение соответствует вероятности нормального, т, е, без кроссинговера, расхождения хромосом. ОЕЦ)АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА спс сагпааоп Вга Сперматозоиды сс г,п ав паеип спг ~ Ваг г~ сагпа1соп Ваг в ! ссг Дикий тии Дикий тии сагпаао~ гга сагпапоп саг сог о " 'Г гаг Впг +Г К Вг. з~ Схема опыта по цитологическому доказательству кроссинговера на 1Э.
гпе1гюпохгмгег !Езегп, ! 93 !) 3.3.2.2. Цитологическое доказатепьства кроссинговера В начале 30-х гг. К. Штерн получил линии дрозофилы, имеющие половые хромосомы, различимые на цнтологическом уровне. У самки на одну из Х-хромосом был перенесен небольшой фрагмент у-хромосомы, что придало ей специфическую Г-образную форму, легко определяемую под микроскопом. Вторая Х- хромосома была короче нормальной, так как часть ее была перенесена на четвертую хромосому (рис. 3.4). Были получены самки.
гетерозиготные по двум указанным морфологически различным Х-хромосомам и одновременно по двум генам Ваг !В) и сагиа11ои !саг). Мутанты Ваг имеют полосковидные глаза, у мутантов са! глаза цвета красной гвоздики. Г-образная Х-хромосома несла вплели дикого типа В' н саг', укороченная хромосома .-- мутантные вплели В и саг. Этих самок скрещивали с самцами, имевшими морфологически нормальную Х-хромосому, несущую вплели саг и В'.
В потомстве от этого скрещивания было два класса мух с некроссоверными Х-хромосомами; саг В/саг В" и ссо' В"/саг В'и два класса мух, фенотип которых соответствовал кроссоверам: саг В"/саг В' и саг' В/саг В'. Гссяо 3. МОРГАИИЗМ вЂ” ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ ИАСЛЕДСТВЕсПТОСТИ у м Ь! у и'Ь! Х у'и ЬР 7 Мутантная хромосома имеет сЕ»оЬ» около С и транслокацию около ь»х Хрохсосома дикого типа имеет с и ггх С мх г'»с Ь~'" г и Ьл ге М с мх С»х С Ях !5 кроссоверов между Ри и (1,2 с%) 1160 некроссаверов Рслитсльскис хромосомы Кроссовсрнмс хромосомы потомков х и Ь!' к" и Ь! у и'Ьс' у и Ь! 43 кроссовсра между м и Ь! (3,5 56) г / Схема кроссннговера в 1Х паре хромосом кукурузы в опытах Крейтона н МакКлинток Цитологический анализ препаратов от 374 самок показал, что в 369 случаях кариотип соответствовал ожидаемому.
Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т. е. палочковидной, Х-хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные самки с фенотипом сссг' В содержали Г-образную Х-хромосому. Аналогичные результаты были получены на кукурузе (рис. 3.5). Г. Крейтон и Б. МакКлинток создали линию, в которой хромосомы 1Х пары оказались цитологически различными (гетероморфными).
Одна была нормальной и несла гены с (неокрашенный эндосперм) и Их (крахмалистый эндосперм), другая имела утоли!ение ((споЬ) одного плеча, а второе было длиннее нормального. Эта хромосома была помечена генами С (окрашенный эндосперм) и их (восковидный эндосперм). При скрещивании обнаружили, что кроссоверные зерна неизменно содержали 1Х хромосому с обменявшимися участками: хромосому нормальной длины, но с утолщением или хромосому без утолщения, но удлиненную. Эти результаты подтвердили представления Т. Моргана и его сотрудников о том, что кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.
3.3.2.3. Частота кроссингоеера и линейное расположение генов е хромосоме В одном из опьггов Морган и его сотрудники проводили скрещивание самок дрозофилы„ гетерозиготных по трем сцепленным рецессивным генам; у (Ре()ои — желтый цвет тела), и у мЬс ужЬс' у вЬс ужЬс' Частоты кроссинговера между генами у, » и Ь! (и Ь!ге — белый цвет глаз) и Ьс' (Ь!))ссс — вильчатые крылья), с самцами, несущими эти признаки (у ка Ь!). Полученные в опытах Моргана результаты представлены на рис. 3.6.
А. Стертевант предположил, что гены расположены линейно и частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем дальше отстоят гены друг от друга в хромосоме. Чем реже кроссинговер, тем они ближе. Таким образом он предложил строить линейные карты расположения генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
