И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 24
Текст из файла (страница 24)
У голосеменных растений она редка, хотя встречается у папоротников и мхов. Возможно, полиплоиды лучше приспособлены к произрастанию в суровых условиях: среди всех видов цветковых растений в арктических широтах полиплоиды составляют более 70%, на Памире — 86%, Гзала 4. ИЗМЕПЧИВОСТЯ ПАСЛЕДСТВЕ)1ИОГО МАТЕРИАЛА 71 Число хромосом у видов данного рода Основное число хромосом Рол Пшеница 7 14,28,42 7 14, 2Я, 42, 56, 70 Пырей Овес 7 14, 28, 42 7 14,21,28,35,42, 56, 70 Роза 7 14,28,42,56,70, 84, 9Я Земляника Я !6, 32,46' Люцерна Сахарный тростник Свекла 48 56 64 72 ЯО, 96, 112, 120 9 !8,36,54, 72 9 18 27 36 45 54 63, 72, 81, 90 Хризантема П1авель 20, 40, 60, 80, ! 00, 120, 200 26.
52 !О Хлопчатник 4 АААа ! 6.4 4аа 4 Аааа ! Аяаа 4 Аааа ! аа ! ашк4 таблица 4.5. Полиплондные ряды у покрытосемениых растений [1ершензон. 1991. С. 86[ на Алтае — 65 %. У животных встречается главным образом соматическая полиплоидия. Группа видов, которые относятся к одному роду и кариотипы которых составляют ряд возрастающего кратного увеличения числа хромосом, называется полиплоидным рядом, например род Тгй)сит; Т. топососсшп (однозер)ганка) 2п =: 14 Т.
47))тп) (твердая) 2п= 28 Т. аек)гилт (мягкая) 2п =- 42 Таким образом, основное число хромосом, или наименьшее гаплопдное число в полиплоидном ряду (х), у пшениц составляет 7„ а Т. топасосг))т называют диплоидом, Т. Аигнт -- тетраплоидом и Т. аиз))тдт --- гексаплоидом. Полиплоидные ряды известны и у других растений (табл. 4.5). 4.4.1. Автиг)олиплоидия Полиплоиды, возникающие на основе увеличения числа наборов хромосом внутри рода, называют автополиплоидамн.
Особеыност)4 мейоза автополиплондов. В норме, у диплоидов, в профазе мейоза образу)отея биваленты. У тетраплоидов в мейозе образуются квадриваленты — группы из четырех конъюгнрующих хромосом. и не всегда четырем гомологичным хромосомам удается найти друг друга и образовать квадривалент. Иногда они образуют группу из трех хромосом (тривалент) и унивалент илн два бивалента. Наличие квадривалентов, тривалентов и унивалентов в мейозе у тетраплоидов ведет к нарушениям в распределении хромосом и к образованию гамет с измененным числом хромосом.
Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида (ААаа) возможно также расхождение хромосом в соотношении 3:! и 4: О. При этом возникнут гаметы ААа и а, Ааа и А. а также ААаа и О. Часть таких гамет нежизнеспособна. У днплоида Аа (2п) образуются гаметы А и а в соотношении 1;1. У тетраплоида ААаа (4п) расхождение гомологичных хромосом в мейозе возможно в соотношениях 2: 2, 3: 1, 1: 3, 4: О, 0; 4. Даже если расхождение хромосом к полк>- сам будет регулярныл) (2: 2), автотетраплоид, гетерозиг)этный по аллелям ААаа, образует три типа гамет в соотношении 1АА; 4Аа; (аа, и расщепление в моногибридном скрещивании будет сильно отличаться от такового у диплоида; Гвмсты 1 .4 4 4,4а 1 аа ! 44 1,4.4.4,4 4.4.4ла ! 44аа Расщепление по фенотипу в Р; вместо 3: 1 будет 35: 1, т, е, при моногибридном скрещивании вероятность появления гомозиготных рецессивных форм во много раз ниже, чем у диплоидов.
Поэтому селекционеру отбор по признакам рациональнее вести на низком уровне плоидности. Тетраплоиды чаще всего имеют большую вегетативную массу (листья, стебли, семена, плоды) (рис. 4.19), размеры клеток увеличены. Однако у них может резко уменьшиться плодовитость (до 5 % от нормы) из-за нарушения расхождения поливалентов в мейозе. Диплоидный (а), трнплоилный (о) и тетрапло- ндный (л) арбузы [Гершензон, 1991. С.
101[ 72 ОБ!11АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА В результате скрещивания тетраплоида с диплоидом получается триплоид. Эти растения крупнее и мощнее, чем растения с четным числом хромосомных наборов [например, триплоидная форма сахарной свеклы), но полностьн> стерильные. В лаборатории полиплоидии ИЦнГ СО АН СССР под руководством А.
Н. Лугкова к середине 60-х гг. было создано несколько сортов триплоидной сахарной свеклы. Один из них, «Кубанский полигибрид 9», был районирован в 1964 г, в Краснодарском крае. Сорт превысил стандартные диплоидные сорта по содержанию сахара на 8,8-!0.6 ц,'га (15 % прибавки урожая). Ареал занимает до 250 тыс. га, что составляет около 80% посевных площадей. «Первомайский полигибрид 10» получен от скрещивания «Ялтушковской односемянной» (4п) с «Первомайской» (2п).
В 1969 г. оп занимал 200 — 250 тыс. га. Превышение по содержанию сахара у этого сорта составляет 2-12 цуга. У растений большая устойчивость к болезням н вредителям, односемянность. «Киргизский полнгибрид 18» распространен в Киргизии. где занимает 40-50 тыс. га. Превышение над стандартом по содержанию сахара — — 6,6 ц(га !Генетика..., 1983).
Недостаток этих гибридов заключается в том. что в результате скрещивания тетра- и диплоидов в потомстве получается только около 55% триплоидов. Тем не менее экономический эффект от их внедрения в производство к началу 70-х гк перекрыл расходы, связанные со строительством новосибирского Академгородка. 4.4.2. Аллополиплоидия (амфиполиплоидия) Аллополиплопдией называют удвоение илн многократное умножение хромосомных наборов различной структуры. В 1917 г.
О. Винте(О. АУ(пде) предположил, что полиплоидные ряды могут возникать в природе в результате межвидовой гибридизации и суммирования числа хромосом скрещивактщихся видов, т. е. у аллополиплоида объединяются геномы по крайней мере двух видов. Мейоз у аллополиплопдов имеет ряд особенностей. Например, объединены геномы 8 (рожь) и Т (пшеница). У гибрида будет два генома — Т и 8, по 7 хромосом в каждом. В мейозс образуются 14 унивалентов, поскольку хромосомы одного вида не имеют гомологии с хромосомами другого. В анафазе они будут беспорядочно расходиться к полюсам.
Гаметы могут иметь от 0 до 14 хромосом (7Т + 78). Гаметы, содержащие оба набора (14 хромосом), называются нередуцированными. Прн объединении таких гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом каждого вида — — аллотетраплоид. Он оказывается фертильным. В 1925 г, два американских генетика Т. Гудспид (Т. СэоосЬрееб) и Дж. Клаусен (1. С1ацзеп) получили вид табака с 72 хромосомами в результате гибридизации 48- и 24-хромосомных видов. Фертильные аллополиплоиды в результате межродовых скрещиваний получил Г. Д. Карпеченко в 1927 г. на растениях. Аллополиплоид у животных от межвидового скрещивания шелкопрядов ВотЬьт топ и В. ттк(агйга впервые в 1961 г.
получили Б. Л. Астауров и В. Н. Верейская. 1. Д. Карпеченко использовал в скрещиваниях два вида из разных родов — — Вгаххйка о)еасеа (капуста) и Йар)мппм запгмх (редька). У обоих видов диплоидное число хромосом 2а = 18 (рис. 4.20). Гибрид пчел !8 хромосом, был мощным, сильно цвел, по семян не образовывал. Отдельные гаметы были нередуцированными, т. е. имели по 9К и 9В хромосоч.
От них получились устойчивые фертильные аллополиплоидные (или амфидиплоидные) растения с 4п = Зб„которым автор дал новое видовое название --- Рафанобрасснка. ! Вар Вар)кто)»мк«1«а Фсртильный амфиполиплоил 2» э 2а = 18-' 18 4а =.= 36 Образование растения кар»аваЬ актпса в Результате скрещивания редьки н капусты. Следует обратить внимание на форму плода у ролателей и гибрида (Кагресйеп!со, 19281 Гхиеа 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЛСЛЕДСТВЕННОГО МЛТЕРИЛЛЛ 73 Аллополиплоидия широко распространена в природе. Известны многие полиплоидные виды и у возделываемых растений. Детально изучены пути формирования аллополиплоидов среди пшениц.
Естественный аллополиплоид (2п = 42) ТгЧНсит аезгияит (пшеница мягкая, или хлебная) является одним из основных хлебных растений мира. Она имеет геном ААВВРГ). Для 35",0 населения Земли это основной продукт питания. Естественный аллотетраплоид Т. ггггг"ггт (пшеница твердая, или макаронная) имеет 2п = 28. Единственный возделываемый диплоидный вид Т.
тотгсоссит (пшеница однозернянка) имеет 14 хромосом. В 1913 г. А. Шульц (А. Бс!ш1х) разделил виды, входящие в род Тггггсит, на три группы: однозернянки, полбы и спельты. Т. Сакамура (Т. Ба(сапшга, 1918), Н. Сакс (Х. Бах, 1922) и А. Г. Николаева (1922 — 1923) обнаружили, что однозернянки имеют в соматических клетках 14 хромосом, пшеницы группы полбы — 28, спельты — 42 хромосомы. В 1928 г. К.
А. Фляксбергер ввел в систематику пшениц предложенное А. Шульцем и подкрепленное цитологическими исследованиями деление рода Тггггсггт на ряды в виде трех групп: ди-, тетра- и гексаплоиды. Было найдено, что основным числом хромосом в роде является х = 7. Долгое время западные исследователи донором генома А считали культурную однозернянку — Т. топогоссит. Хотя уже в !914 г.
Д. Ларионов, анализируя результаты ее скрещиваний с Т. гТгсггссигп, выполненных М. Бейеринк (М. Веуепп(с), высказался отрицательно относительно этой гипотезы. В случае гомологии хромосом Т. топососсит (2п = 14) семи хромосомам Т. йсггссггт (2гг = 28) в мейозе у гибрида исследователи должны были бы наблюдать 7 бивалентов и 7 унивалентов. Однако число бивалентов никогда не превышало 4 — 5, поэтому на основании таких экспериментов можно было делать вывод только о частичной гомологии геномов. В 1970 г. Г Мэнди (О. Мапбу) предложил на роль донора генома А полиплоидных пшениц обнаруженную на территории Армении дикую однозернянку Т.
шагги (пшеница урарту). Позже пшеницы бьши разделены на два подрода. виды которых различались по геному А: А" (донор генома Т. игагги) и А" (донор генома Т. Ьоеойсит — - беотийская дикая форма пшеницы — предок культурной однозернянки Т. топососсит) и частично по второму геному. Второй геном у одних был обозначен В, у других — - О. Их наиболее вероятными донорами послужили разные расы эгилопса Ае8гуггрх .гре1гггггЫ или какие-то не- сохранившиеся в настоящее время родствен- ные им виды эгилопсов.
Таким образом, пшеницы-однозернянки имеют геномы А" и А', тетраплоидные пшеницы подрода Тг.гггсит —— А"А "ВВ, подрода Воеогг2 ит — — А'Агбб. Из каких компонентов состоят геномы 42-хромо сомных пшениц'? Единственный гексаплоидный вид подрода Воеоггсит — - Т. )гггг(огхАэг (пшеница Жуковского) имеет геном А'А'А"А'ОО, т. е. он произошел в результате удвоения одного из геномов первичного тетраплоида. Исследования в подроде Тг.гггсит показали в мейозе у гибридов от скрепшвания Т. хре)га с тетраплоидными (А'А'ВВ) видами формирование 14 бивалентов и 7 унивалентов.
Таким образом было установлено, что гексаплоидные виды имеют по два общих генома (А" и В) с тетраплоидными видами и еще один, отличный от них геном Р (от нем. Р!п(се!— спельта). Значит, и спельта, и мягкая пшеница имеют геномную формулу А"А"ВБРР. Путем ресинтеза искусственного аллогексаплоида Е. МакФадден (Е. Мсраг(беп) и Г. Сирс (Е. Беата) показали, что донором генома Р является вид Ае. гдиаггггхгг, точнее, его подвид япапди1ггга, объединившийся в результате амфиполиплоидии с тетраплоидной пшеницей, имевшей геном А"А'ВВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
