Том (2) (1112209), страница 12
Текст из файла (страница 12)
На основании этих данных максимальный размер пор базальной мембраны оценивается в 4 нм. (3» Меаамгиальиые клеткм. Внутренний листок капсулы не покрывает полностью каждый отдельный капилляр клубочка. Между капиллярами, не имеющими в таких местах общей с эпителием базальной мембраны, располагаются клетки отростчатой формы — мезангиальные клетки, (а) Рецепторы. Меэангиальные клетки имеют рецепторы ангиотензина !1, атрнопептина и вазопрессина. Вазопрессин стимулирует сокращение мезангиальных клеток.
(б) Функции (!) Сократительиая «ктивиость, В цитоплазме мезангиальных клеток в большом количестве присутствуют микрофнламенты; вероятно, эти клетки обладают сократнтельной активностью. Благодаря этому, клетки способны уменьшать плошадь поверхности стенки капилляров, через которую происходит фильтрация, уменьшая таким образом уровень последней. (Н) Фагоцитоз. Мезангиальные клетки способны фагоцитнровать остатки базальных мембран. (ш) Синтез макромолекул [1! Мезангиальные клетки синтезируют макромолекуаы межклеточного вещества, присутствующего между капнллярэмк.
[И) Мезангиальные клетки синтезируют фактор активации тромбоцнтов (РАг). г. Канальцы иефроиа (ряс. 14.9) и Реабсорбцяи. Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда нз полости капсулы тельца. Канадец нефрона имеет извитой ход и разную толщину стенки за счбт различной высоты эпителиальных нлеток, В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе. То, что подлежит экскреции, выбросу из организма (например, мочевина, мочевая кислота, креатинин), не реабсорбируется.
Наконец, через клетхи каназьцев происходит ие только реибсорбцмя, ио и движение в обратном направлении, т.е. из кровеносных капилляров в просвет канальца (секреция). Суточный объем реабсорбцик в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объему первичной мочи (за вычетом, естественно, дефинитивной [вторичной[ мочи). (1) Общие свойства эпителия. Характерны цитоплаэматические отростки на базааьной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками.
В апикальных частях соседние клетки образуют между собой обширные плотные контакты, Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латерзльным межклеточ. ным пространством. Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в зти пространства. (2) Реабсорбцми (рис.
1443) различных веществ осуществляется путем активного транспорта, тогда как вода выходит нз канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е. капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом. (а) Ионы и вода. Активно реабсорбируются ионы (например, ионы На'), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли Хеяле.
Этн структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, длочеаыгзелитвльноя система 677 Крватмнин НГ н, Рнс з443 Функции каыальцев яефрона В отделах нефрона пронсхоант реабсорбцня различных веществ нз первичной мочи Основное количество ионов (Ха', С!, НСО,, Са") реабсорбнруется в прокснмальных н днстальных канааьцах Глюкоза, амннокнсаоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбнруются в прокснмальном квантом канальце Креатнннн сеяретнруется в просвет прокснмального канальца Ионы К', Н', МН,' поступают в основном в днстальный каналец. Вода пассивно реабсорбнруется в прокснмальном канальце, тонном отделе петли, в собирательных трубочках либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гнпотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится все более гипертоничной.
В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли Хенле и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество. (б) Аитмвный транспорт. В клетках нанальцев нефрона, активно транспортирующих ноны На', Ха',К'-АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти — на ее боковмх поверхностях; здесь же сосредоточены н митохондрии. Поступивший по злектрохнмнческому градиенту нз просвета б73 глсноы б2 канальца в клетку Ма' активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее — в перитубулярное, а затем — в расположенный рядом с каиальцем капилляр.
(в) Транспорт Ма' осуществляется путем обмена внеклеточного Ха' на внутриклеточный Н'при помощи белков плазмолеммы ХНЕ. (Н МНЕ1 и МНБ2 экспресснруются в баэолатеральных отделах цлазмолеммы эпителия канальцев почки. Диуретнк амнлорид ннгнбирует ХНЕ! н МНЕ2. Дефекты гена оа'.С9А! приводят к артериальной гипертензнн (эссенциальная гипертоническая болезнь), (!!) МНЕЗ апнкальной мембраны эпнтелнальных клеток канальцев почки важен для трансэпнтелиального переноса Ма' н ие чувствителен к амнлориду. д. Рроксимальпый капалец. Стенка канальца образована кубическим эпителием. На боковых поверхностях клетки имеются складки, так что между соседними клетками образуются интердигитации.Между клетками канальца в апикальной части формируются плотные контакты, отделяющие межклеточное пространство от просвета канальца.
Из просвета проксимальных извитых канальцев в окружающие их кровеносные капилляры перекачивается 8096 ионов натрия и хлора, а также вода, практически вся глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок. В проксимальном канальце в его просвет секретируются лекарственные препараты и их метаболиты, креатинин. (1) Эпптелнй. Для клеток характерно крупное округлое ядро, множество пиноцитоэных пузырьков, вакуолей и масса лизосом.
(к) Апккаяьпак часть. На апнкальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсннки, образующие шйточную кабмку. На микроворсннках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы.Между основаниями микро. ворсинок отходят трубки — апнкальные (верхушечные) канальцы. (б) Вязальная часть. Мембрана базальной части формирует глубокие впячнвания, разделяющие эту часть клетки на переплетающиеся между собой и с аналогичными структурами соседних клеток отростки. (в) Лпзосомы.
При помощи лизосом в эпителия канальцев расщепляется захваченный материал, в первую очередь белок. Молекулы белка попааают в апикальные канальцы, которые отрываются от плазмолеммы с образованием апикальных пузырьков. Далее апнкальные пузырьки сливаются с лнзосомами, и полипептиды расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты переносятся в кровеносный капилляр через боковые поверхности клетки и через ее базальную часть. (г) й!нтохопдрпп.
Во всем обьеме клетки, за исключением ее апикальной чзсти, присутствует множество митохондрий, ориентированных вдоль даниной оси клетки. (2) Прямой отдел. В прямом отделе проксимальный каналец имеет в целом такую же структуру, что и в извитом. Клетки в этом отделе нефрона ниже, имеют меньше боковых складок. Количество микроворсинок постепенно снижается по мере приближения к тонкому отделу. (3) Ревбсорбцик (а) Фосфаты. Проксимальные канальцы — главный участок реабсорбцин фосфатов.
Фосфат реабсорбнруется в сочетании с транспортом Ма'. Реабсорбция фосфатов происходит при помощи кодируемых генами АГРТ2 переносчиков (глава 2 1 В ! б (!) (г) (!)1. Дефекты генов ))Гаэ72 приводят к почечным потерям фосфатов при ряде наслелуеммх заболеваний (гипофосфатемия, (Ч; гипофосфатемическнй рахит, э1, р; гипофэсфатеми. ческий рахит с пюокааьциурией, пюофосфнтемическая болезнь настей).
аеочеэы елительноя системс 679 (б) Глюкоза реабсорбируется путем сочетанного транспорта с Ма' при помощи мембранных гликопротеинов, кодируемых генами БСм',Т. Это главный механизм почечной реабсорбции глюкозы. Экскрецив глюкозы с мочой в норме обычно не превышает О,З г/сутки. Мутации гена БО(,Т2 приводят к глюкозурии — почечной потере глюкозы (до 60 г з сутки). (в) Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот осуществляется при помощи переносчиков, кодируемых генами Я,С.