Н.С. Зефиров - Химическая энциклопедия, том 1 (1110090), страница 323
Текст из файла (страница 323)
(см. мигрирующие генетические элементам). Лм»1 Гимна«маак в»»терна, иод рс» Д.Д. Басса, с 1-2, М„1919-80 (Ито. тн наук» и тс«ююм. ОВ Ьталааутрю» бнолопю, т. 121; сж. Все» ка«с о .ю ню Д.И. Менасассаас, 19М, т. 29, Уа 2; манн«тису. Фрвт Э„С«меру» Дн Мстодм тсвстнсескоа ив»мюра» Моне«уларам вин»романс, сер. с «нтл., М., !9М Л.Л. Беса ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система взаписии наследств. информации в виде последовательности вуклеотидов в молекулах нуклеиновых к-т. Реализация Г.а в клетке происходит в два этапа: !) синтез молекулы матричной, или ииформапыонио3Ц РНК (енота, МРНК, нли ыРНК) ыа соответствующем участке ДНК; прн этом последовательность нуклеотидов ДНК впереписываетсян в нуклеотндную последовательность МРНК (см.
7)таискрилиил); 2) синтез белка, при к-ром последовательность нуклеотидов МРНК переводится в соответствующую последовательность аминокислот (см. Траиеющил). Впервые идея о существовании Г.к. сформулирована А. Дауном и Г. Гамовым в 1952-54, к-рые показали, что последовательность нуклеотыцов, однозначыо определяющая синтез той или иной аминокислоты, должна содержать ие менее трех звеньев.
Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трех нуклеотилов, названных кодоиом, или триплетом. Т.к. Молекулы нухлеиновых к-т, на к-рых происходит синтез МРНК или белка, состоят из остатков только четырех разных нуклсотидов, кодонов, отличающихся между собой, м.б. всего 64, Все сиытезируемые в процессе трансляции белки построены из остатков 20 аминокислот (т. наз, кодируемых), Какой именно кодон ответствен за включение той или иной аминокислоты,можно определить по таблице, в к-рой буквы А, Г, У, Ц обозначают основания, входящие в иу.
клеотиды (соотг» аденитъ гуаыин, урацил, цнтозин): в вертикальном ряду слева-в первый нуклеотид кодона, в горизонтальном ряду сверху-во второй, в вертикальном ряду справа-в третий. Трехбухвенные сочетания, напр. фен, сер, лей;сокращенные назв. аминокислот.
Прочерки в таблице означают, что три кодона-УАА, УАГ и УГА в нормальных условиях не кодируют к.-л. аминокислоты. Такие кодоны наз. »бессмысленнымн», или нонсенс-кодонами. Оии являются всигналами» остановки синтеза полипептидыой цепи. В таблице представлены нс все аминокислоты, встречающиеся в белках. В пей нет гидроксипролина и гндроксылизина, содерткащихся в коллагене; фосфосерина-компонента всех фосфопротеидов; иодпроизводных тнрознна, содер:кашихся в тиреоглобулиие; цнстииа, к.рый часто встречается в белках, и нек-рых др аминокислот. Все онн-производные др.
аминокислот, к-рые кодируются МРНК. Они образуются в результате модификации белков, происходящей после трансляции. Г.к. специфичен: зто означает, что каждый кодон кодирует только олпу аминокнелоту. Лишь два кодона, кодирующне валин (ГУГ) и метнонин (АУГ), способны выполнять дополынт. ф-ции. Если они находятся в начале считываемой области МРНК, к яим присоединяется транс. портная РНК (тРНК), несущая формилметноннн, к-рый всегда находится в начале строящейся полипептидной цепи, а по завершении синтеза отщепляется целиком ялн отшепляет формнльный остаток, превращаясь в остаток метиоиниа. Т, обр., кодоны ГУГ и АУГ-инициаторы синтеза полипсптыдной цепи.
Если же они не стоят первыми, то не отличаются по ф-циям от др. ходоков !О!2 ТАвлицА ГкнкпсчкскОГО кОдА ц А Г Фсп Сер тар Цлс У У Фсп Сер тр Цлс Ц л«в Сер А лса Сер Трп г лса пр Гпс Арг У Ц Леа пр Гпс Арг ц лса пр Глп Арг А лев пр Глп Арг г Иле тр, Ааг Сер У А Им тр, Асп Сер Ц Ила тр, Лпа Арг А мст тр Лпт Арг г вал Ала Асп Глп У г вю Ала Асп Глл ц ваа Ала гу Глл А Вал Ала Гю Гпп г Г.к.
называют вырожденным, поскольку б! кодоы кодярует всего 20 аминокислот. Поэтому почти каждой аминокислоте соответствует более чем один кодаи. Вырожденность Г.к. неравномерна: для аргииина, серила и лейлина оиа шестикратна (т.е. для юпкдой из этих аминокислот имеется по шесть колонов), тогда как для мн.
др. аминокислот (тярозина, гястидииа, фенилаланина и др.) лишь двукратна Две аминокислоты (мстионин н триптофан) представлены единств. колоиамя. Кодоны-синонимы почти всегла отличаются друг от друга по последнему из трех нуклеотидов, тогда как первые два совпадают. Т. обр,, код амннокислоты определяется в осн. первыми двумя «буквами», Вырожденность Г.к. имеет важное значение для повмшения устойчявости генетяч. информации. С механизмами трансляции связана еще одна особенность Г.кп он неперекрываю щийся. Кодолы транслируются всегда целиком; для кодирования невозможно использование элементов одного из ннх в сочетание с элементами соседнего. «Рамкой», ограничивающей траыслируемый кодаи и перемещающейся скачком сразу на три нуклеотида, служит антикодон тРНК, к-рый представляет собой триплет иуклеотидов, комплементарный одному из кодонов и обусловливающий специфичность к нему. Т.
обр„наблюдается линейное соответствие между последовательностью кодируюшик триплетов и расположением остатков аминокислот в синтезируемом полипептнде, т.е. код имеет линейный непрерывающийся порядок считывания. Важнейшее св-во Г.к.-его однонаправленность. Кодоны информативны только в том случае, если они считываются в одном направлении-от первого иуклсотида к последующим, Г.х. универсален для всех живых существ. Возможны только небольшие видовые изменения, возникшие, вероятно, при эволюции и днфференцнровке клеток. Большинство из них связано с вырожденностью кода и проявляется в преимушеств, использовании разных чгодонов одной и той же аьшнокислоты и в различиях в структуре соответствующих тРНК в разных организмах илн в разных тканях одного организма.
Представления об общих принципах н осн. св-вах Г.к. были разработаны Ф. Криком в 1957-05. Благодаря работам Х. Кораны, Х. Маттеи, М. Ниренберга и С. Очоа к !9бб был расшяфрован нухлеотидный состав всех кодонов. Л м,: Исае М, Бпологлсссасв аоа пер с алгл., М., !РтГ. П Л и оюс ГЕНОМ, совокупность генов, локализованных в гаплондном наборе хромосом данного организма. Половые клетки (т. наз гаплоидные] содержат один Г., соматич.
клетки высших организмов (т. наз. диплоидные)-два: один Г. отцовский, другой — материнский. 1013 ГЕНРИ 519 Г. человека состоит из 23 хромосом и содержит пример. ио 3. 10с иуклеотидиых пвр. Г. бактерий предешвлеи единств. кольцевой хромосомой, связанной с клеточной мембраной. Строеыие се ыамного проще, чем у высших органязмоа Тагь ДНК генома кишечной палочки состоит из 3,8 1Оа нуклеотилных пар. Г. ыаиб. примитивных вирусов состоит ыз молекулы ДНК или (в ыек-рых случаях) РНК, имеющих линейную или кольцевую форму. У более сложных вирусов обнаруживаются черты структурной организации, хараатернью для хромосом высших организмов, Бактериальный Г.
содержит в осн. иеповторяющиеся гены; лишь немногие гены, напр. кодируюшие рибосомальные РНК, присутствуют в бактериальыом Г. в виде неск. копий. В Г. высших организмов по степени повторяемости выделяют три осн, типа нуклеотидных последовательностей: высокоповторяющиеся (до !О' копий), умеренно повторяющиеся (!Ог-10л копий) и уникальные. Последние м.б. представлены одной или неск. копиями. В эту фракцию входит подавляющее число генов, кодирующих белки. Повторяющиеся последовательности обычно составляют в зависямости от вида организма 10-70сгг всего Г, Нх, как правило, меньше у низкоорганизованыых организмов и больше у высших. Выяснены ф-цин лишь очень малой части всех повторов. Особую фракцию Г. составляют мигрируюи(ие генетические злгмепты. Полег Хеопс Р. В Нсвктомптво генома, М., Гэгп П.Л.
Исс ос. ГВНРИ ЗАК6Нг растворимость газа при заданной т-ре пропорпиональна его давлению ыад рром. В такой формулировке закон был установлен У. Генри в 1802 Совр. формулировка: при постоянной т-ре парцнальное давление р; раствореныого в-ва ыад его предельыо разб. рром пропорционально мольной доле этого в-ва Р(г, т.е. Рг КгМг, где К,-постоянная Генри для в-ва 1.
Г.з.-осн. закон, определяющий термодинамич. св-ва предельно разб. рров иеэлектролитов. Так, если для идеального разб. бинарного р-ра выполняется Г.зт то из Гиббса-Дюггма ураапепия и общих законов термодинамич. Равновесия следует, что парпяальное давление пара р-рителя над таким рром при постоянвой т-ре пропорционально мольной доле р.рителя (см. Рауля запалы'ь а понижение т-ры замерзания р.ра (если его компоненты ие образуют твердых рров) пропорционально мольной доле растворенного в-ва и не зависит от его хим. природы. В области выполнения Г.з, нли, иначе говоря, в идеальном разб.
Р.ре термодннамич, активности раствореыных в-в пропорциоиальим их мольным долям (при любом способе выбора сгаыдартных состояний). Прн выборе в кач-ве стандартного состояния для раствореыного в-ва пшотетич. состояния при 1тг = 1, в к-роы в-во обладало бы св-вами, соответствующими предельно разб. р-ру в данном ррнтеле, его активность становится равной мальвой доле, а коэф активности-единице, Благодаря этому при записи условие хим, равновесия в разб. р-рах неэлектролитов можно опускать козф, активности и использовать дгйсвлуюших масс закон в его нанб. простой форме.
Постоянную Кг можно рассматривать как константу равновесна перехода в-ва г из р-ра в газ. Она связана с изменением энергии Гиббса при сап»натации Дбр соотношеыием; Ь6( = КТ!и Кз где Т-т-ра, К-газовая постояиыая. Величина Кг и давлейие ро пара над чистой жидкостью! связаны соотношением: К; = ргоггуГ, где 7) — козф. активности в-ва 1 в его предельно разб. Р-ре, определенный по отношению к чистой жидкости 1 как стандартному состоянию этого в-ва. В идеальном р-ре ут) = 1 н К, = р,'. Для высоких давлений формулировка Г.з. требует уточнения. В этих случаях необходимо лля определения р-римости газа учитывать отклонение поведения газовой фазы от поведения идеального газа, что достигается заменой рг летучестью Гь Кроме того, существенна зависимость К, от общего давления В определяемая соотношением: 101 4 520 ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ где )лло-парциальный мольный объем растворенного в-ва в предельно разб.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
