В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 78
Текст из файла (страница 78)
5(оспа(оро((а), так и с укороченным. У представителей отр. Ресаро()а это небольшой мешочек с тремя парами остий. Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке. 300 От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду — передняя и задняя аорты.
Детали кровообращения сильно варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака (рис. 261), у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов; передняя аорта, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходяшая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород.
Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусон течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Аг((згорог(а, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела.
Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляюгцего транспорт кислорода и содержащего медь.
Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглнямн в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представи- телей подкл. жаброногих раков — Вгапс(г)орос(а (рис. 262,А), у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет.
У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном происхождении брюшного нервного ствола.
Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка (рис. 262,Б). Второе изменение— Ряс. 262. Типы строении центрального нервного аппарата ракообразнгах (по Гизбрехту). А — отр. Апои1гаса; Б — отр. Епрпапыасеа;  — отр. БГопгаГорода; à — отр. Ресароба — длиннохвостые Мастита; Д вЂ” отр. Ресароба — крабы; Š— отр. Сорероба; Ж вЂ” подкл. Оз1гасоба 301 о(боры ф 3-ф Сахар «ро()ц 1( ' Рнс.
266. Схема нейросекреториай системы синусоаой железы краба (из Ведуна): à — брагшная ганглиозная масса. у — головной мозг, 3 — зрительный нерв, 4 — глазной стебелек, а — ней. росекреторные клетки, а — отростки нейросеиреторных клеток, 7 — сложный глаз. а — синусовая железе, 9 — зндокринная железа Рис. 264. Продольный разрез через антеннулу глубоководно. го краба бег«он айгтз (нз Дофлейна). Кажлый волосок получает нервное волокно от нервной клетки у сео. его основания 302 продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам (рис.
262, Б, В). Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно; подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из иих иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон (рис, 262,Г). Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов (рис.
262,Д); у них имеются лишь две нервные массы — головной мозг н общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Сорерог)а) н ракушковым ракам (подкл. Оз)тасос)а), у которых образуется ком- пактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы (рис. 262, Е, Ж). Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума, Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн П.
В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеинулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам П чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервируюшая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.
У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны — нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу н влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва (рис.
263). Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетннок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки.
Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства (рис. 264). Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист— глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками (рис. 265). Чаще всего впячивание непосредстненно сообщается с ннешней средой, в него легко попадают мел- Рис.
кво. Антеииула речного рака (иа Шимкевича): 7 и 7 — лва жгута усика. а — основные членики, а — отверстие «мкн статоциста. у — чувствительные волоски и» лне статоциста, 6 — несчин. ки внутри статоциста, 7 — нерв. Оба жгута усажены аслвательными и обонятельными волоскамм 303 кие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовыная голову многократно в песок.
Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки. ср Ъ Особенно интересны у ракообразных % глаза, встречающиеся в двух формах. Восо первых, нередко имеется непарный лоб«» $ а ный глаз, называемый часто науплиальбр ' о ным глазом потому, что он характерен со для личинки науплиуса, хотя встречается О и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток (рис.
266, А). Каждый бокальчик округ жен как бы шапочкой темного пигмента. и Выемку бокала, обрашенную к поверхноРис. 2бб. Органы зрения ракообразных. Л вЂ” схема строения непарного глазка Сррггз (нз Бючли); Б — разрез через сложный глаз жаброиога Вгаисаприз (из Клауса);  — участок разреза через сложный глаз: ! — ретииальиые клетки, 2 — зрительвый нерв, 3 — хрусталик, ч — пигментные клетки, 5 — хрустальные конусы, 5 — слой ретикальимх и пигмеитиых клеток, 7 — перваые волокна, 5 — мугкул глазпого стебелька, р — мозг, рх !! — гааглиозпые скоплении вервиых клеток, !2 — хвтииовая прозрачная кутикула, 15 — дистальиь1е части ретииальвых клеток, Ы вЂ” регапалькые клетки, !5 — баэальнах мембрана, !5 — иерввые волокиа, оуходящие от базалькой части ретикальиых кле ок, !7 — вро лойк пнгме а ме кду отде ь м ом тидия и сти тела, занимает светопрсломляющий хрусталик, Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретннальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.
Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, нли фасетированных, глаз (рис. 266,Б), очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Омматидий (рис.
266,В), в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и экранирующих пигментных клеток'.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
