В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 73
Текст из файла (страница 73)
М вЂ” личинки нв хоботке семки. и — ислам с рвввнвеюшимися семсннымн «летквмн. !7- мужская полове» воронка. ! — семенной проток, 19 — мужское половое отверстие 283 речных сосудов, охватывающих кишечник. Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты. Нервная система развита довольно слабо. Центральная нервная система состоит из брюшного ствола (см.
рис. 24б), который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и оГ>разует окологлоточное нервное кольцо. Итак, общий план строения нервной системы напой|ипает Ро1усйае!а, по нервный ствол Ес)э!пг!ба на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольпо лишено ганглиозных утолщений. Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют, Выделигельная система. Нефридии представлены троякого рода органамп. На стадии личинки трохофоры эхиуриды обладают парой прогонефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у кл. Ро!усйае!а).
У взрослых животных для выделения служат прежде всего анальные мешки с их вороночкамк, рассматриваемые некоторыми зоологамн как мстанефрилип. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или мопсе типичные нсфромиксии, открытые в целом мерцательными воронками. Однако главное назначение их — выведение половых продуктов. Нсфромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от ! до 4 пар, но у некоторых форм их значительно больше. Так, например, у крупной Нег!а !еп!О!1(ез с каждой стороны брюшного нервного ствола располагается от 100 до 200 нсфридиев.
У громадного большинства родов происходит постепенная олигомсризация числа выдслительпых органов от 4 пар у 7'Иа!аэзепэа до 1 у самки Вопе!Ва. Полония система. Эхиуриды раздельнополы. Гондла непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов Воней!а и Нат!Пп!а наблюдается крайне резкий половой диморфизм (пис. 247). Самки ВопеГВП вЂ” крупные (до 10 — 15 см) черви зеленого цвета с длинным, раздвоенным па конце хоботком. Самцы Вопе!!!а были открыты О. Ковалевским. Это маленькие (! — 3 мм) червячки, которые часто попадаются в полости пефридпев самки и прежде считались ее паразитами. Самцы сплошь по- 2 крыты ресничками, напоминая этим турбеллярий, и по сравнению с самкой сильно упрощены.
Ни рта, ни порошицы у них нет, н так что кишечник их замкнут слепо; крове- носной системы нет. Для вывода живчиков "'„'ав!пе л шк азп) !а!ага!7 служит Особый семс!шой мешОк, п)эоисхоля- щий из средней кишки личинки и пефриди- "Щ альной воронки. Анальных мешков нет. 6' Образ жизни самцов оригинален. Сначала они ползают по поверхности хоботка самки; позднее проникают в переднюю кишку, 7 потом в нефридин самки и жээвут там по- долгу в ожидании прохождения через не- 9 фридии созревших яиц, которые оплодотво- 249 т ф, рсйэпгэ.а Рают, выпУс ая живчики. с врюшной оторопи (по гатче- Развитие эхиурнд сначала напоминает кт1; таковое полихет. Спиральное и дстермина- 1 — теменная пластинка, у — гло- тиВПОЕ дрОбЛЕНИЕ Прпнаднт К ОбраЗОВаНИЮ т»пмй аопнсктнн, й — рот.
а — кншка, 5 — протонефрнднй, й — йрюш. бОЛСЕ ИЛИ МЕНЕЕ тИПИЧНОй трохофорЫ (РИС. 248). Рост трохофоры сопровождается обаналнпогоос мешка. е — анус. 1о — разованисм двух мсзоде)эмальных ИОлОсОк. послнротоаой нснчкк ресннчек, 1!в прототрол Однако последние не сегментируются, а, сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свободно плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает па дно. Развитие Вопей!а. Эксперименты обнаруживают очень характерное влияние условий выращивания личинок Вопе1Ва на определение пола развивающихся из них особей. При воспитывании личинок Вопо1!та поодиночке из пнх все~да получаются самки. Если же личинки выращиваются в сосуде с взрослой самкой. то они оседают на хоботок последней, испытывауот регрессивный метаморфоз и превращаются в паразитических самцов.
Таким образом, Воио1Ва представляет один из редких примеров животных, у которых пол определяется в метагамиый период, т. е, после оплодотворения половой клетки. Определяющее влияние на развитие личинок у самцов оказывают, по-видимому, выделения покровов хоботка самки, в которых заключается особый зеленый пигмент. Можно изготовить из тканей самки Вопсйуа экстракт, растворы которого в морской воде действуют на личинок таким же определяющим способом, как и присутствие живой самки.
КЛАСС СИПУИКУЛИДЫ ($(Р()й)С()ЫПА) Рис 249. Раалеоуолота татдаодоееа 1ио Гилю): ! — хобот, у — анальное отееиетне, у венчик птупалек Сипункулиды — небольшая группа (250 видов) морских червеобразных животных, ведущих главным образом роющий образ жизни или прячущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Сипункулиды прежде рассматривалнсь как потомки аниелид, утратившие сегментацию под влиянием роющего образа жизни. В действительности, однако, ни в строении взрослых сипуикулпд, ни в развитии их нет никаких следов метамерии.
Подобно эхиуридам, это первично несегментированные целомические животууыс (Сос)оша(а). Основные черты организации сипупкулид сводятся к следующему: несегментированное тело их делится на узкий, способный вворачиватьсч и выворачиваться хоботок и более широкое туловище. На вершине хоботка лежит роговое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец, анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта, Имеется хорошо развитый кожио-мускульныи мешок.
Вторичная по;ость тела имеет вид цельного несегментированного туловишпого целома и несообшающегося с ним переднего целомичсского кольца, от которого отходят целомические капалы щупалец, Кровеносная система отсутствует. Органами выделения служат нсфромиксии. Сипункулиды раздельно- полы. 5!йца дробятся по спиральному типу. Из яйца Выходит типичная личинка трохофора. Снпункулиды обитают во всех морях, будучи характернымн представителями донной фауны.
Их средние размеры составляют несколько сантиметров, самой крупной формой является Ярпопопуеоцз пуп!1!- с(пс1иб, достигающий 5! см в длину. Строение. На переднем конце внутри венчика небольших рссничиых щупалец расположено ротовое отверстие. Передний участок тела вместе со ртом может вворачиваться внутрь тела при помощи четырех специальных мускулов-ретракторов.
Выворачивание переднего участка тела (хоботка) совсршается при посредстве давления целомической жидкости и сокращения кольцевых мышц стенки тела. Аиальиое отверстие помещается на спинной стороне тела позади основания вворачивающегося хоботка (рис.
249). Стенка тела. Под довольно плотной кутикулой лежит кожный однослойный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мускульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего — косых и внутреннего — продольных мышц. Обширная вторичная полость тела выстлана перитонсальным эпителием. Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной средней кишки энтодермальной природы н эктодермальпой задней кишки. Общая длина кишечника в два раза превышает длину тела. Кишечник направляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошнцей недалеко от переднего полюса животного, несколько впереди задних концов мышцретракторов (рис.
250), На своем пути кишечник обвивается вокруг особой поддерживающей сго связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же — в области заднего полюса животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки, Онн поглощают большое количество грунта, масса которого может составлять свьпце половины общей массы тела. Нервная система состоит из парного надглоточцого гапглия, или головного мозга, из двух окологлоточпых копнективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний лежит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом.
Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца. Добхание совершается отчасти через поверхность тела, а также через стенки щупалец, которые нежнее остальных покровов. Функции кровеносной системы выполняют лакуны и синусы, имеющиеся в стенке кишечника. Жидкость лакун бесцветна, со- Рис. 250.
Лнатоння Рйазго1озогна 1нз Холодконслого): ! — шуоалыза, азади ат нет торчат есрсрезанныс нускулы-ретрактары, 3 — нешсчечн. 3 — брюшной и ранна тяж, З вЂ” перерезано~ е нуслулы-ретракторы оередее а ы еда теле, 5 — неернлнн. б — задняя кашка, у — на,сдаточный сан~лей озноб Рис. 251. Элементы крови ящипси1из А -- лейкоцит; Б — красное кропяиое тсльне с плоской стороны и в профиль: В— лвуклсточная уриочка; à — загадочный диск (по Догслю) держит лишь амебоидиые клетки и не несет дыхательной функции крови.
Таковую у сипункулид выполняет жидкость вторичной полости тела — целома. Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний участок очень мал; он охватывает в виде узкого кольца передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь шупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к кишечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды. Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточных включений (рис. 251). Разнообразие плавающих в ней клеток чрезвычайно велико. Целомическая жидкость содержит прежде всего амебондные клетки с псевдоподиями.